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Key words: Horseshoe whipsnake, diet.
Ecología trófica Se alimenta casi exclusivamente de vertebrados: la clase más consumida es la de mamíferos, seguida de reptiles con una frecuencia similar; aves e invertebrados forman casi el resto de las presas (Tabla 1). En la Península Ibérica también hay citas de consumo de anfibios (González de la Vega, 1988). Ocasionalmente consume carroña (Salvador y Pleguezuelos, 2002) y ejemplares de su propia especie (Márquez, 1987). Se han encontrado ejemplares especializados en la captura al vuelo de murciélagos, a la salida de sus refugios diurnos (Hammer y Arlettaz, 1998). Cuando se analiza la biomasa, se mantiene la jerarquía de las clases-presa anteriormente comentada, pero aumenta la importancia de las presas endotermas frente a las ectotermas (Pleguezuelos y Moreno, 1990b). Muestra un significativo cambio ontogénico en la dieta. Los oligoquetos e insectos sólo aparecen en la dieta de los ejemplares más pequeños (longitud cabeza cuerpo < 400 mm). Entre los vertebrados presa también aparecen grandes variaciones. Los reptiles (pequeños lacértidos) constituyen la mayoría de las presas en los ejemplares neonatos; conforme aumentan de tamaño, se inclinan hacia presas endotermas; las aves sólo son capturadas por ejemplares que han adquirido la madurez sexual (longitud cabeza cuerpo > 500-600 mm); los ejemplares de mayor tamaño (más de 800 mm de longitud cabeza cuerpo) se alimentan casi exclusivamente de micromamíferos. En conjunto se observa un aumento estadísticamente significativo en el consumo de mamíferos y un descenso en el de reptiles conforme aumenta el tamaño (Pleguezuelos y Moreno, 1990b). No hay diferencias sexuales en la dieta (Pleguezuelos y Moreno, 1990b). Durante el período de cortejo, no hay diferencias significativas en la tasa de ingestión de presas entre los machos maduros y los machos del resto del período anual de actividad. Sin embargo, las hembras prácticamente no se alimentan mientras portan huevos oviductales. Aparece un mayor éxito de forrajeo en recién nacidos al compararlos con individuos mayores del mismo período del año (Pleguezuelos y Feriche, 1999). Tampoco se ha encontrado relación entre la amplitud del nicho trófico y el tamaño del depredador, aunque la menor amplitud trófica aparece en las clases de talla corporal extremas, los individuos menores y mayores, pues son los más especializados, respectivamente, en el consumo de reptiles y mamíferos (ver Pleguezuelos y Moreno, 1990b). El espectro de tamaño de presa consumido oscila entre 15 mm (insectos) y 110 mm (Rattus). El tamaño medio de las presas es de 52,5 mm. La clase de tamaño de presa más consumida es la de 46-55 mm, pues dentro de ella se encuentran la mayoría de los individuos de dos de las tres presas más consumidas numéricamente, Podarcis hispanicus y Tarentola mauritanica. Las presas ingeridas por la cabeza son de mayor tamaño que las ingeridas a partir de la parte posterior del cuerpo. Hay una relación positiva entre el tamaño de la serpiente y el de las presas que ingiere. Comparativamente con otros ofidios mediterráneos de tamaño similar, no ingiere presas muy grandes o voluminosas, probablemente debido a la delgadez de su cuerpo (Pleguezuelos y Moreno, 1990b).
Tabla 1. Composición taxonómica de la dieta de Hemorrhois hippocrepis. Referencias: (1), Pleguezuelos y Moreno (1990b); (2), Vericad y Escarré (1976); (3), Meijide y Salas (1987).
La dieta de H. hippocrepis es fiel reflejo de sus hábitos rupícolas, aprovechando sus cualidades trepadoras para conseguir presas que no están al alcance de otros ofidios ibéricos (Calderón, 1977). Dos de los tres tipos de presa más consumidas son típicamente rupícolas (P. hispanicus, T. mauritanica). Al emplear a menudo las construcciones humanas como sustrato, también son frecuentes en su dieta reptiles y mamíferos típicamente antropófilos (T. mauritanica, Hemidactylus turcicus, Rattus, Mus; Pleguezuelos y Moreno, 1990b; Pleguezuelos y Fahd, 2004). En este sentido, varias de las especies de aves que aparecen en su dieta, nidifican a menudo en construcciones humanas (Hirundo rustica, Passer domesticus), siendo sus polladas predadas por esta especie (Garzón, 1974; Meijide y Salas, 1987; González de la Vega, 1988; Pleguezuelos y Moreno, 1990b). También se ha observado trepando por arbustos y árboles, probablemente en busca de nidos (Otero et al., 1978). Garrido-García et al. (2013), en una revisión de los quirópteros como presas, concluyen que depredan más sobre especies fisurícolas que sobre las cavernícolas, pues aquellas han de ser más accesibles a este colúbrido2. Se ha citado el consumo de Discoglossus galganoi (Barnestein y González de la Vega, 2007)1. También se han citado entre sus presas aves, como Carduelis carduelis, C. chloris, C. spinus, Serinus serinus (Meijide y Salas, 1987), Passer montanus (García-Navas et al., 2008), P. hispaniolensis (Marques, 2002); Mamíferos, como Myotis blythii, Plecotus austriacus, Eptesicus serotinus/E. isabellinus (Migens et al., 2002; Garrido-Garcíaet al., 2013), y acecho en colonias de Pipistrellus pipistrellus y Eptesicus isabellinus (Migens et al., 2002)2. En Ibiza, ejerce una alta presión de depredación sobre el único reptil nativo en la isla, Podarcis pityusensis, el cual representa el 56% de sus presas, lo que podría amenazar su supervivencia a largo plazo (Hinckley et al., 2017), a pesar de haber adquirido la capacidad de reaccionar ante este nuevo depredador (Ortega et al. 2017). Forrajeador activo, recorre de forma lenta y continua el medio inspeccionando las grietas y agujeros. Es constrictora cuando la presa es voluminosa o le plantea problemas (González de la Vega, 1988). La deglución dura 8-20 minutos, dependiendo del tamaño de la presa (Meijide y Salas, 1987). Más detalles sobre los hábitos depredadores de esta especie en Meijide y Salas (1987) y Pleguezuelos y Moreno (1990b). Más datos sobre la dieta en Bons (1967), Bruno y Hotz (1976), Welch (1982), Cattaneo (1985), Corti et al. (2000) y Pleguezuelos y Fahd (2004). Referencias Barnestein, J. A. M., González de la Vega, J. P. (2007). Depredación de culebra de herradura, Hemorrhois hippocrepis, sobre sapillo pintojo ibérico, Discoglossus galganoi y sapillo pintojo meridional Discoglossus jeanneae. Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 18: 82-83. Bons, J. (1967). Recherches sur la Biogéographie et la Biologie des Amphibiens et Reptiles du Maroc. These doctoral, Univ. of Montpellier, Montpellier. Bruno, S. y Hotz, M. (1976). Coluber hippocrepis auf der Insel Sardinien. Salamandra, 12: 69-86. Calderón, J. (1977). El papel de la perdiz roja (Alectoris rufa) en la dieta de los predadores ibéricos. Doñana, Acta Vertebrata, 4: 61-126. Cattaneo A. (1985). I Colubro Ferro di cavallo dell'isola di Pantelleria: Coluber hippocrepis nigrescens subsp. nova. Atti della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano, 126: 165-184. Corti, C., L. Luiselli, E. Filippi, Capula, M. (2000). 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Mónica Feriche Fecha de publicación: 2-02-2004 Revisiones: 20-11-2004, 26-12-2017 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 19-10-2009; 2. Alfredo Salvador. 17-09-2015 Feriche, M. (2017). Culebra de herradura – Hemorrhois hippocrepis. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Sanz, J. J., Martínez-Freiría, F. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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