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Key words: Viviparous Lizard, reproduction, demography.
Biología de la reproducción Se ha descrito en las poblaciones del Pirineo un sistema de polimorfismo de coloración ventral naranja, blanco y amarillo asociado a diferentes tácticas reproductivas similar al sistema de piedra, papel y tijera conocido en Uta stansburiana (Sinervo et al., 2007). La coloración basada en carotenoides de los machos parece ser una señal con varios componentes. Por un lado, los iridóforos reflejan las condiciones ambientales y por otro los carotenoides reflejan morfos de coloración con base genética (San-José et al., 2013). La coloración basada en carotenoides no está limitada por la ingesta de carotenoides en la dieta (Fitze et al., 2009). El incremento experimental de lípidos en la dieta reduce la intensidad de los ornamentos de los machos basados en carotenoides (San-José et al., 2012a). En comparación con los cuerpos abdominales grasos, la piel de las escamas ventrales del dos machos contiene concentraciones menores de vitamina E y vitamina A, pero similares de carotenoides (San-José et al., 2012b). Durante condiciones de estrés, la coloración se difumina, lo que podría ser debido a una respuesta fisiológica al incremento de los niveles circulantes de corticosterona. El incremento experimental de corticosterona aumenta la coloración rojiza del vientre (Fitze et al., 2009). La longitud mínima de cabeza y cuerpo de los adultos de Pirineos es de 43,2 mm en machos y de 43,8 mm en hembras (Roig et al., 2000). El tamaño testicular disminuye gradualmente desde la emergencia primaveral hasta alcanzar el mínimo en julio; a partir de agosto el tamaño comienza a aumentar (Roig et al., 2000). Al emerger, los espermatozoides son escasos en los testículos y van aumentando progresivamente hasta su disminución a finales de junio. Durante el periodo de cópulas el número de espermatozoides en los testículos se correlaciona negativamente con la longitud de cabeza y cuerpo, mientras que esta correlación es positiva en el epidídimo (Roig et al., 2000). Esto sugiere que los individuos con buena condición física maximizan la producción de espermatozoides concentrada en un corto período de tiempo, estrategia que resulta favorable en poblaciones de alta montaña en las que la sincronía de la vitelogénesis de las hembras es muy acentuada (Roig et al., 2000; Carretero, 2007). La emergencia de las hembras tiene lugar dos a tres semanas después que la de los machos (Roig et al., 2000). En ese período los machos dejan de ser funcionalmente estériles al pasar los espermatozoides del testículo al epidídimo (Roig et al., 2000). En Zootoca vivipara hay poblaciones vivíparas y ovíparas (Grénot y Heulin, 1990, ver origen y evolución). Las poblaciones ibéricas son ovíparas (Bea, 1978; Braña, 1983, 1986; Arrayago et al., 1996). La madurez sexual suele tiene lugar, tanto en poblaciones vivíparas como ovíparas, a los 11 meses de vida activa, aunque en todo caso depende haber alcanzado un tamaño corporal mínimo (Heulin, 1985b; Bauwens y Díaz-Uriarte, 1997; Roig et al., 2000). Los estímulos visuales y olfatorios procedentes de la hembra influyen en el reconocimiento sexual previo a la cópula (Bauwens et al., 1987b). El repertorio de pautas de conducta parece notablemente menor que el de otros lacértidos (Verbeek, 1972). Durante el período de cópula los niveles plasmáticos de testosterona alcanzan valores elevados (Courty y Dufaure, 1979). Las secreciones de los poros femorales de los machos de poblaciones ovíparas poseen menores proporciones de ácido hexadecanoico y de cholestan-3-1 y mayores proporciones de escualeno (Gabirot et al., 2008). Las estrategias reproductivas pueden ser dependientes de los niveles de glucocorticoides. Las hembras muestran escaso interés hacia los machos a los que se les han aumentado experimentalmente los niveles de corticosterona, aunque estos machos muestran mayor interés hacia las hembras (González-Jimena y Fitze, 2012). Las hembras más grandes son menos selectivas antes de su primera cópula anual y después se acoplan con menor probabilidad pero con la misma selectividad (Fitze et al., 2010). Las hembras son menos selectivas con su primera pareja pero en emparejamientos posteriores prefieren machos con mayor heterocigosidad (Laloi et al., 2011). El emparejamiento no influye en la inversión reproductiva de la hembra y las hembras no pueden almacenar esperma de un año al otro (Bleu et al., 2011). Como consecuencia en primavera existe una fuerte presión para que las hembras se apareen dado que sin tener cópulas invertirían en la reproducción, lo que compromete a su supervivencia, sin producir descendencia (Le Galliard et al., 2008). La condición física de los machos, el grado de dimorfismo sexual pero no su talla corporal total, incrementan las probabilidades de copular y su paternidad (Fitze et al., 2008; Huygue et al., 2014). Se ha demostrado genéticamente la paternidad múltiple dentro de la misma puesta (Laloi et al., 2004). La espermatocitogénesis es de tipo estival, mientras que la espermiogénesis es vernal (Dufaure, 1985). La hipotermia invernal es necesaria para que tenga lugar el ciclo reproductor ovárico (Gavaud, 1983, 1987). Las reservas lipídicas caudales y de los cuerpos grasos abdominales son movilizadas durante el proceso de vitelogénesis (Avery, 1974). Los apareamientos se producen durante el mes de abril y la ovulación ocurre en mayo. La gestación duraría unos 65 días (de 60 a 70) según Xavier y Gavaud (1986). Hay un período de puesta en las poblaciones ibéricas (Braña, 1986; Roig et al., 2000). La puesta se lleva a cabo en mayo/junio en baja altitud y en junio-agosto en el resto. La fecha de puesta depende de la climatología y en poblaciones elevados del deshielo. El tamaño de la misma varía desde 7,1 huevos, en promedio, para la Península Ibérica (2 a 13 huevos, Bea, 1978; Mellado et al., 1981; Braña, 1986; Cortés, 1988; Bea et al., 1990); Según Braña y Bea (1987) el tamaño de puesta es de 6,35 de media. Mellado et al. (1981) encontraron bajo piedras puestas que tenían en promedio 5,2 huevos en el puerto de Sía, 8,3 huevos en Lunada y 8 huevos en Tornos. En Pirineos el tamaño medio de puesta es de 5,86 huevos (rango= 3-8) (Roig et al., 2000). Existe una correlación positiva entre el tamaño corporal y el de la puesta (Braña, 1986; Pilorge, 1986; Cavin, 1993). El tamaño de puesta no varía con la altitud en poblaciones ibéricas (Rodríguez-Díaz y Braña, 2012). En el momento de la puesta los embriones están en un estado avanzado de desarrollo, en los estadios 30 a 34 (Braña y Bea, 1987; Braña et al., 1991). El estadio embrionario en el momento de la puesta varía con la altitud, estando más avanzados los embriones de puestas procedentes de poblaciones situadas a mayor altitud (Rodríguez-Díaz y Braña, 2012). El tiempo de incubación disminuye con el aumento de la temperatura. La temperatura de incubación afecta a la morfología de los recién nacidos, observándose que los incubados a 34ºC tiene la cabeza más corta. La temperatura corporal seleccionada por las hembras grávidas es próxima a la temperatura que optimiza el fenotipo de los recién nacidos (Rodríguez-Díaz et al., 2010). El periodo de incubación es más corto en embriones de poblaciones de mayor altitud (Rodríguez-Díaz y Braña, 2012). Entre los factores extrínsecos que determinan las estrategias reproductivas, están las precipitaciones, cuyo nivel durante la vitelogénesis se correlaciona positivamente con el tamaño y masa de la puesta. Entre los factores intrínsecos, se ha comprobado que el tamaño de puesta y su masa se correlacionan positivamente con la talla actual de la hembra y con la condición corporal posterior a la puesta del año anterior y negativamente con la fecha de puesta del año anterior (Bleu et al., 2013). El proceso inicial de retención de huevos parece ser menos costoso para las hembras vivíparas que para las hembras ovíparas. Las hembras de poblaciones vivíparas emplean más tiempo termorregulando cuando están parcialmente ocultas y ganan más peso que las hembras de poblaciones ovíparas (Bleu et al., 2012a). La reducción experimental del tamaño de puesta durante la gestación ha puesto de manifiesto la ausencia de efectos sobre la defensa inmune, el metabolismo y la supervivencia de las hembras. Las hembras a las que se redujo el tamaño de puesta disminuyeron el tiempo dedicado a soleamiento e incrementaron su condición corporal posterior al parto. También se observó un efecto materno durante la gestación con consecuencias posteriores. La tasa de crecimiento posterior al parto de los juveniles de puestas reducidas experimentalmente tuvieron mayores tasas de crecimiento aunque su talla y su masa al nacer eran similares a las de juveniles nacidos de puestas no reducidas (Bleu et al., 2012b). Las hembras están sometidas a un compromiso entre reproducción actual y reproducción futura (Le Galliard et al., 2008; Bleu et al., 2013). Hay limitaciones para el avance del desarrollo embrionario intrauterino más allá del tiempo normal de puesta pues la retención de los huevos de manera experimental durante una semana provoca el retraso en su desarrollo embrionario y que sólo nazcan crías del 21,1% de los huevos (Rodríguez-Díaz y Braña, 2011). El sexo de los embriones de los huevos próximos puede afectar a las características de los recién nacidos (Uller et al., 2004), lo que sugiere que puede haber difusión de esteroides entre huevos. Los recién nacidos de huevos incubados junto a hermanos del mismo sexo tienen mayor masa corporal y condición física. Los machos tienden a tener menos escamas ventrales cuando son incubados junto a otros machos y las hembras tienden a tener más escamas ventrales cuando son incubadas junto a otras hembras (Braña, 2008). Las hembras de menor tamaño retrasan su incorporación al ciclo reproductor debido a su inversión mayoritaria en altas tasas de crecimiento y a la posesión de bajas reservas lipídicas (Bauwens y Verheyen, 1985). Hay un compromiso entre la inversión en respuesta inmune y reproducción que está modulado por el tamaño y la condición de la hembra (Meylan et al., 2013). Al nacer miden de 15 a 22 mm, con una masa corporal de 100 a 250 mg (Grénot y Heulin, 1990); en las poblaciones de la Cordillera Cantábrica este tamaño es de 18 a 21 mm (Braña, 1986). La tasa de crecimiento de los juveniles varía entre 0,08 y 0,24 mm/día (Bauwens et al., 1987b).
Demografía Los recién nacidos parecen presentar patrones de dispersión intrínsecos (Aragón et al., 2007) en los que la estrategia reproductora de la madre y el grado de estrés en ambiente uterino tienen una elevada influencia (Meylan et al., 2002; Belliure et al., 2004) que después del nacimiento se ven modificados por el ambiente social (Massot et al., 2002; Massot y Clobert, 2000). En todo caso, la dispersión de los juveniles y el establecimiento de los adultos es fuertemente condicionados por la estructura y conectividad del paisaje (Boudjemadi et al., 2003; Lecomte et al., 2004). Las tasas de supervivencia aumentan hasta la madurez y posteriormente disminuyen con la edad. Este patrón es más rápido en machos que en hembras. Generalmente todas las hembras de tres o más años se reproducen mientras que entre las hembras de dos años, el 18,7 % no se reproducen. La senescencia tiene lugar únicamente en aquellas hembras que hacen un elevado esfuerzo reproductivo en sus primeros años de vida (Massot et al., 2011). La variación entre individuos de la misma cohorte en la ingestión de la alimento y en la fecha de nacimiento afecta a la dinámica de poblaciones de la especie (González-Suárez et al., 2011). Se han registrado variaciones demográficas entre cohortes, especialmente en el crecimiento y supervivencia de los juveniles, en la supervivencia de los subadultos y en la fenología reproductiva. Esta variación se explica en parte por los efectos próximos y tardíos de las precipitaciones y de la temperatura (Le Galliard et al., 2010). En Pirineos alcanza la madurez en el segundo año calendario en ambos sexos pues la cohorte de individuos inmaduros alcanza la talla mínima de reproducción una vez que la reproducción ha terminado (Roig et al., 2000). La tasa de supervivencia de las hembras se correlaciona negativamente con la densidad de población (Pilorge, 1987). La tasa de mortalidad juvenil es muy elevada, superando el 70% y en ocasiones alcanzando el 90%, si bien la mortalidad invernal es más bien baja (Bauwens, 1981). La longevidad máxima sería de cinco años en Francia (Pilorge y Castanet, 1981; Pilorge, 1987) y de ocho años en Holanda (Strijbosch y Creemers, 1988) o de 13 años en Cévennes (Francia) (Massot, M., datos no publicados). La esperanza de vida es superior en las hembras, de modo que en la clase de edad de los adultos existe un sesgo de la razón de sexos a favor de éstas. La renovación total de la población en estudios realizados en Holanda se produjo en 2,81 años (Strijbosch y Creemers, 1988). Se han observado variaciones significativas de los parámetros demográficos asociadas a las variaciones de clima entre poblaciones (Le Galliard et al., 2010) y al calentamiento climático para la misma población (Massot et al, 2008; Chamaillé-Jammes et al., 2006).
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