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Key words: Wall lizard, reproduction, clutch size, demography.
Biología de la reproducción Se han descrito tres morfos de coloración ventral en adultos de ambos sexos que son ontogenéticmente estables: blanco, amarillo y naranja (Calsbeek et al., 2010). Son más abundantes los emparejamientos de individuos del mismo morfo que de diferente morfo (Pérez i de Lanuza et al., 2013). El sistema de emparejamiento es promiscuo, produciendo como resultado paternidad múltiple en al menos el 87% de las puestas examinadas (Oppliger et al., 2007).2 Los niveles elevados de testosterona en machos aumentan la tasa metabólica y disminuyen la inmunocompetencia (Oppliger et al., 2004).2 Se reproduce a lo largo de casi cuatro meses, durante la primavera y el verano, efectuando cada hembra de una a tres puestas desde abril hasta julio. Así, en Asturias, el País Vasco y Navarra efectúan dos o tres puestas (Gosá, 1987; Gosá y Bergerandi, 1994; Ji y Braña, 2000), pero en la Sierra de Guadarrama únicamente realizan una puesta anual de 2 a 9 huevos (5,89 en promedio) (García-Fernández, 1990). En Asturias Ji y Braña (2000) encuentran tamaños de puesta que oscilan entre 3 y 11 huevos. Tienden a producir huevos de mayor tamaño en su primera puesta de la temporada y muestran una tendencia gradual a reducir el tamaño de puesta a medida que avanza la estación reproductora (Braña y Ji, 2000). Los cuerpos grasos son movilizados mayoritariamente durante la vitelogénesis correspondiente a la primera puesta (Braña et al., 1991, 1992), lo que podría explicar por qué el tamaño de la primera puesta es mayor que el de las siguientes (Ji y Braña, 2000). En los machos, las primeras fases de la espermatogénesis tienen lugar a lo largo del invierno, siendo parcialmente movilizados los cuerpos grasos durante sus últimas fases (García-Fernández, 1990). En diversas poblaciones de lagartija roquera se ha constatado que las hembras de mayor tamaño son las que efectúan puestas con un mayor número de huevos, como sucede en la Sierra de Guadarrama (García-Fernández, 1990) y en Asturias (Braña et al., 1991; Ji y Braña, 2000). En poblaciones asturianas se ha observado que las hembras de mayor tamaño, las de más edad, comienzan a reproducirse más tempranamente en la primavera, efectuando un mayor número de puestas y produciendo huevos de mayor tamaño (Ji y Braña, 1999, 2000). Es frecuente que varias hembras realicen la ovoposición en un mismo lugar (Gosá y Bergerandi, 1994). Los huevos correspondientes a la primera puesta tienen un tamaño medio de 11,6 x 7,0 mm (rango: 10,0-13,4 x 6,2-7,7 mm) y una masa de 0,34 g (rango: 0,25-0,45g) (Ji y Braña, 2000). La temperatura de incubación tiene un importante efecto sobre el fenotipo de los recién nacidos, afectando a su rendimiento locomotor y a su crecimiento (Van Damme et al., 1992; Ji y Braña 1999; Braña y Ji, 2000). Las temperaturas más elevadas reducen la duración del período de incubación (Ji y Braña, 1999), originando juveniles de menor tamaño corporal e inferior velocidad de carrera, por lo que las altas temperaturas no optimizan la capacidad de supervivencia de los embriones (VanDamme et al., 1992). Se ha comprobado que la temperatura de incubación no afecta a la razón de sexos, pero influye de modo significativo en la longitud de la cola, de modo que los recién nacidos procedentes de huevos incubados a temperaturas más elevadas tienen miembros y colas más cortas (Ji y Braña, 1999; Braña y Ji, 2000). Las hembras de lagartija roquera tienden a prolongar la retención de los huevos y modifican sus preferencias térmicas mientras están grávidas (Braña et al., 1991; Braña, 1993) lo que podría aportar a los embriones unas condiciones térmicas que favorecerían su desarrollo (Braña y Ji, 2000). La temperatura durante el principio de la incubación afecta al fenotipo de los recién nacidos. Las hembras seleccionan durante la gravidez temperaturas más bajas, por lo que el incremento en la retención de los huevos en el oviducto puede permitir aumentar el tiempo de desarrollo embrionario a temperaturas apropiadas (Braña y Xi, 2007).1 Los recién nacidos tienen una longitud hocico-cloaca media de 24,8 mm y una masa media de 0,35 g (Bauwens y Díaz-Uriarte, 1997).
Estructura y dinámica de poblaciones En poblaciones asturianas la madurez sexual se alcanza a los 12 meses (Bauwens y Díaz-Uriarte, 1997), siendo la talla corporal mínima (longitud cabeza-cuerpo) con la que las hembras se reproducen de 51,2 mm (Ji y Braña 2000). Según un estudio esqueletocronológico, la longevidad máxima de individuos en libertad se sitúa en 6 años, aunque incluso los ejemplares de 5 son escasos y corresponden, en todos los casos, a machos. En P. muralis no existe línea de parada del crecimiento tras el nacimiento de los individuos (Castanet y Roche, 1981).2
Referencias Bauwens, D., Díaz-Uriarte, R. (1997). Covariation of life-history traits in Lacertid lizards: a comparative study. Am. Nat., 149 (1): 91-111. Braña, F. (1993). Shifts in body temperature and escape behaviour of female Podarcis muralis during pregnancy. Oikos, 66: 216-222. Braña, F., Bea, A., Arrayago, M. J. (1991). Egg retention in lacertid lizards: relationships with reproductive ecology and the evolution of viviparity. Herpetologica, 47 (2): 218-226. Braña, F., González F., Barahona, A. (1992). Relationship between Ovarian and Fat Body Weights during Vitellogenesis for Three Species of Lacertid Lizards. J. Herpetol., 26 (4): 515-518. Braña, F., Ji, X. (2000). Influence of incubation temperature on morphology, locomotor performance, and early growth of hatchling wall lizards (Podarcis muralis). J. Exp. Zool., 286: 422-433. Braña, F., Ji, X. (2007). The selective basis for increased egg retention: early incubation temperature determines hatchling phenotype in wall lizards (Podarcis muralis). Biological Journal of the Linnean Society, 92 (3): 441-447. Calsbeek, B., Hasselquist, D., Clobert, J. (2010). Multivariate phenotypes and the potential for alternative phenotypic optima in wall lizard (Podarcis muralis) ventral colour morphs. Journal of Evolutionary Biology, 23 (6): 1138-1147. Castanet, J., Roche, E. (1981). Détermination de l’âge chez le lézard des murailles, Lacerta muralis (Laurenti, 1768) au moyen de la squelettochronologie. Revue Suisse de Zoologie, 88 (1): 215-226. Delibes, A., Salvador, A. (1986). Censos de lacértidos en la Cordillera Cantábrica. Rev. Esp. Herpetol., 1: 335-362. Diego-Rasilla, F. J., Luengo, R. M., Pérez-Mellado, V. (2001). Nuevas poblaciones insulares de lagartija roquera, Podarcis muralis, en Cantabria. Bol. Asoc. Herpetol. Esp. 12(2): 54-58. García-Fernández, J. (1990). Dieta y reproducción de Podarcis hispanica y Podarcis muralis en la Sierra de Guadarrama. Tesis de licenciatura. Universidad de Salamanca, Salamanca. Gosá, A. (1987). Las lagartijas del género Podarcis en la costa del País Vasco (Vizcaya, Guipúzcoa y Lapurdi). Sociedad Aranzadi de Estudios Vascos, Cuadernos de Sección, Ciencias Naturales, 3: 333-346. Gosá, A., Bergerandi, A. (1994). Atlas de distribución de los anfibios y reptiles de Navarra. Munibe, 46: 109-189. Ji, X., Braña, F. (1999). The influence of thermal and hydric environments on embryonic use of energy and nutrients, and hatching traits, in the wall lizard (Podarcis muralis). Comp. Biochem. Physiol. A, 124 (2): 205-213. Ji, X., Braña, F. (2000). Among clutch variation in reproductive output and egg size in the wall lizard (Podarcis muralis) from a lowland population of northern Spain. J. Herpetol., 34(1): 54-60. Oppliger, A., Degen, L., Bouteiller-Reuter, C., John-Alder, H. B. (2007). Promiscuity and high level of multiple paternity in common wall lizards (Podarcis muralis): data from microsatellite markers. Amphibia-Reptilia, 28 (2): 301-303. Oppliger, A., Giorgi, M. S., Conelli, A., Nembrini, M., John-Alder, H. B. (2004). Effect of testosterone on immunocompetence, parasite load, and metabolism in the common wall lizard (Podarcis muralis). Canadian Journal of Zoology, 82 (11): 1713-1719. Pérez i de Lanuza, G., Font, E., Carazo, P. (2013). Color-assortative mating in a color-polymorphic lacertid lizard. Behavioral Ecology, 24 (1): 273-279. Van Damme, R., Bauwens, D., Braña, F., Verheyen, R. F. (1992). Incubation temperature differentially affects hatching time, egg survival, and hatchling performance in the lizard Podarcis muralis. Herpetologica, 48: 220-228.
Francisco Javier Diego-Rasilla Fecha de publicación: 5-11-2004 Otras contribuciones: 1: Alfredo Salvador. 4-02-2008, 2. Alfredo Salvador. 1-04-2015 Diego-Rasilla, F. J. (2015). Lagartija roquera - Podarcis muralis. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Marco, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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