Lagarto verdinegro - Lacerta schreiberi Bedriaga, 1878

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Portada

 

Identificación

 

Estatus de conservación

 

Distribución

 

Hábitat

 

Ecología trófica

 

Biología de la reproducción

 

Interacciones entre especies

 

Comportamiento

 

Bibliografía

 

 

 

Key words: Schreiber’s green lizard, reproduction, demography.

 

Biología de la reproducción

En el Sistema Central el período de apareamiento suele durar menos de un mes, pero las fechas varían entre años según el clima, pudiendo ocurrir entre mediados de abril y mediados de junio (Marco, 1994). En zonas más bajas, el período anual de apareamientos suele ser más prolongado (Galán, 1989) mientras que en zonas elevadas o en años fríos todo el proceso reproductor se retrasa. Los machos más grandes adquieren antes la coloración gular azul. Así mismo, las hembras más grandes muestran antes marcas de cópula.

La iridiscencia, al cambiar las propiedades cromáticas con el ángulo del observador, incrementa la eficacia de las señales cromáticas. La coloración azulada de la cabeza de los machos es relativamente conspicua para otros individuos situados en el mismo plano horizontal pero es relativamente críptica para las aves situadas por encima (Pérez i de Lanuza y Font, 2014)4.

La variación en la coloración de los machos se relaciona con la morfología, estado de salud, estatus de dominancia y estatus de emparejamiento. Sin embargo, cada señal de color muestra distintas relaciones, lo que indica que pueden representar múltiples mensajes a hembras o a otros machos. Los machos dominantes tienen la coloración azul de la garganta más brillante y con valores más elevados de ultravioleta y la coloración dorsal más verde y más oscura que los machos subordinados. Los machos con una mayor respuesta inmune tienen la coloración azul de la garganta con valores más bajos de ultravioleta y la coloración amarilla del vientre con mayores valores de ultravioleta (Martín y López, 2009).3

El suplemento experimental de carotenoides y de vitamina E incrementa la expresión de la coloración de la cabeza y de la garganta pero no la del dorso. El suplemento de la vitamina E, sola o en combinación con carotenoides tiene un mayor efecto sobre la expresión de la coloración que el suplemento únicamente de carotenoides. Estos resultados apoyan la hipótesis que la vitamina E es necesaria junto con los carotenoides para incrementar la expresión de la coloración. Sin embargo, el incremento de vitamina E se refleja directamente en las señales químicas. Hay concordancia entre las características de las señales químicas y visuales. Los machos que tenían una mayor proporción de vitamina E en las secreciones de los poros femorales tenían también la garganta más brillante y los lados de la cabeza de color amarillento más saturado (Kopena et al., 2014a)4.

Los machos a los que experimentalmente se les proporcionó un suplemento de vitamina E solamente o en combinación con carotenoides tenían una mayor respuesta inmune que  los machos control pero los machos a los que se les proporcionó solamente carotenoides tenían una menor respuesta inmune que los machos con suplemento de vitamina E. Estos resultados apoyan la hipótesis de que los carotenoides en esta especie no son efectivos como inmunoestimuladores pero que pueden visualmente señalar los efectos inmunoestimuladores de la vitamina E. Por otro lado, los machos a los que se les proporcionó carotenoides solamente tenían una mayor condición física que los otros grupos experimentales, sugiriendo que los carotenoides pueden ser importantes para mejorar la condición (Kopena et al., 2014b)4.

El tamaño de los testículos en los machos varía sensiblemente en el tiempo, encontrándose los tamaños más grandes en marzo y produciéndose una reducción muy significativa durante los meses de abril y mayo. En junio, tras las cópulas, la reducción es máxima y los testículos tienen en media la mitad del volumen máximo. En agosto se inicia la recuperación del tamaño testicular que se continúa durante el invierno (Marco y Pérez-Mellado, 1990).

Cuando un macho intenta aparearse, la hembra suele huir y se inicia una persecución. El macho intenta capturar a la hembra mordiéndola en la cola o el cuerpo. La persecución puede prolongarse, pero al final la hembra suele pararse y el macho se intenta poner encima o al lado, en contacto físico con ella. En esta posición la pareja puede permanecer horas asoleándose. Mediante esta escolta el macho reduce el riesgo de que la hembra copule con otros machos. A pesar de esta vigilancia, un macho muy raramente monopoliza las cópulas de las hembras. En la población estudiada por Marco y Pérez-Mellado (1999) las hembras se aparean con una media de 2,5 machos (1-5). Si se aproxima un macho a una pareja establecida se producirá una interacción agonística. Si la diferencia de tamaño entre los machos es muy acusada, el macho menor huye rápidamente y es perseguido durante varios metros. Si el tamaño es similar se puede entablar una pelea en la que inicialmente ambos machos se colocan uno al lado del otro orientados en sentidos opuestos y en esta posición arquean sus cuerpos hacia arriba aparentando un mayor tamaño corporal. Tras unos segundos se inician mordiscos alternativos a la cabeza, que pueden dejar marcas oscuras e incluso heridas. Después de un número variable de mordiscos, uno de los machos escapa y es perseguido por el vencedor unos metros. El macho vencedor volverá con la hembra que provocó la disputa. Los machos más grandes vencen con mayor frecuencia y se aparean con más frecuencia y con hembras más grandes. Sin embargo, el éxito en el apareamiento es independiente del tamaño del área de campeo del macho (Marco y Pérez-Mellado, 1999). Cada macho se empareja con 0-4 hembras. Los machos adultos de tres años, a pesar de desarrollar la coloración de celo, suelen fracasar en su intento de aparearse, aunque hay excepciones si encuentran hembras solitarias en zonas de baja densidad (Marco y Pérez-Mellado, 1999).

Las cópulas son rápidas y al igual que en otros lacértidos, se producen mientras el macho muerde a la hembra en el costado inmediatamente antes de las extremidades posteriores. Se ha descrito la existencia de tapones postcopulatorios en esta especie (In den Bosch, 1994). Tras la ovulación, las hembras evitan activamente a los machos que siguen intentando nuevas cópulas. Si un macho se aproxima a una hembra con huevos oviductales, ésta le amenaza abriendo la boca o patalea con las patas anteriores. Puede llegar a moderle con agresividad o escapar a gran velocidad. Unas dos semanas después de la ovulación realizan la puesta en huecos o agujeros subterráneos que excavan con las patas. Se han observado puestas en tierra debajo de grandes piedras. En algunos casos, se producen puestas comunales de varios lagartos y otras especies como la lagartija de Carbonell.

La tasa de gravidez de las hembras varía entre poblaciones portuguesas, registrándose en Geres el 75% en 1995 y el 86% en 1996, en Monchique el 56% en 1995 y el 38% en 1996, en S. Mamede el 100% en 1995 y el 33% en 1996, en Estrela el 83% en 1995 y en Caldas de Rainha el 90% en 1995 (Brito et al., 1998).3

En Galicia y el Sistema Central la puesta anual se realiza entre mediados de mayo y principios de julio y le eclosión de los huevos se da entre final de julio y principio de septiembre (Galán, 1989; Marco y Pérez-Mellado, 1990). Sólo hacen una puesta anual en la mayoría de las poblaciones estudiadas y únicamente Braña (1983) señala la posibilidad de una segunda puesta en Asturias. Los huevos son blancos, ovoidales y de membranas flexibles. El peso de la puesta suele ser bastante alto variando entre un 26 y un 56 % del peso de la hembra tras la puesta (Marco et al., 1994). El número medio de huevos por puesta se incrementa con la talla de la hembra. Sin embargo, el tamaño de los huevos es independiente del tamaño de la hembra.

El tamaño de puesta es en promedio de 14,2 huevos (11 a 18) en el Sistema Central (Marco y Pérez-Mellado, 1989; Marco et al., 1994), 11,0 en la Sierra de Guadarrama (C. Monasterio, en Salvador, 2014), 12,5 huevos (6 a 24) en Asturias (Braña, 1984) y 15,9 huevos en Galicia (Galán, 1989). En Portugal, el tamaño de puesta mide en promedio 10,0 huevos en Gerês, 8,7 huevos en Monchique, 11,4 huevos en Montejunto y 12,2 en S. Mamede (Brito et al., 1998)4.

Los huevos miden de media 13,00 x 9,30 mm en Galicia (Galán, 1989), 13,8 x 10,1 mm (Marco et al., 1994) o bien 17,05 x 14,84 mm en el Sistema Central (Marco y Pérez-Mellado, 1989), 13,60 x 1,02 mm en Gerês, 13,50 x 1,01 mm en Monchique, 14,30 x 1,05 mm en Montejunto y 12,70 x 0,98 mm en S. Mamede (Brito et al., 1998)4. En Galicia ponen más huevos y de menor tamaño (Galán 1989).

Veranos calurosos favorecen una incubación más rápida y una eclosión temprana, pudiendo compensar el retraso en la puesta provocado por una primavera fría. Durante la incubación absorben agua del nido y pueden llegar a triplicar su volumen. El tamaño de puesta no suele variar entre años, pero sí lo puede hacer el tamaño de los huevos y de las crías, de forma que en años con primaveras cálidas los huevos son más grandes que en primaveras frías (Marco y Pérez-Mellado, 1998).

El peso medio de los huevos varía entre 0,76 g (0,6-1 g) en el Sistema Central (Marco et al., 1994), 0,70 g en Geres, 0,70 g en Monchique, 0,84 g en Montejunto y 0,67 g en S. Mamede (Brito et al., 1998). 3

En el momento de la puesta los embriones se encuentran en un estado de desarrollo intermedio, con estadios 25 a 29 (Braña et al., 1991)4.

Se ha evaluado experimentalmente si la agregación de los huevos influye en el desarrollo embrionario incubando huevos con tres niveles de potencial de agua del suelo (-150 kPa; -650 kPa; -1150 kPa) y dos niveles de agregación (agregados en grupos de seis en contacto entre sí y en grupos de seis separados 1 cm entre sí). La disponibilidad de agua durante la incubación influyó en el peso de los huevos y en el tamaño de los recién nacidos. Huevos incubados en suelos secos absorbieron menos agua y produjeron recién nacidos más pequeños. Los niveles de potencial de agua del suelo no influyeron en la duración de la incubación ni en el éxito de nacimientos. En suelos secos o húmedos, no hubo influencia de la agregación en el desarrollo embrionario. Cuando el potencial de agua del suelo fue intermedio, los huevos agregados absorbieron menos agua y sus embriones nacieron con talla menor en comparación con huevos aislados. La variabilidad y rango de absorción de agua y talla de los recién nacidos fueron mayores entre huevos agregados que en los solitarios cuando el acceso al agua estaba restringido. Los beneficios de la agregación, como por ejemplo menores costes de excavación del nido por parte de la hembra, deberían compensar los costes de la competencia entre huevos por el agua del suelo (Marco et al., 2004).1

La incubación de los huevos en el campo depende directamente de la temperatura del nido y se han encontrado duraciones medias de 70 días a una temperatura media de 22,1°C y 96 días a una temperatura media de 17,4°C (Marco et al., 1994). Incubando huevos a temperatura constante se encuentran tiempos de incubación mayores. Por ejemplo, la incubación a 18°C provoca la eclosión tras 110 días (Rykena, 1987). Al nacer, en Galicia el tamaño de las crías varía de 26,5 a 29,3 mm y el peso varía de 0,5 a 0,8 g. En el Sistema Central, los lagartos al nacer miden 27-35 mm de longitud de cabeza y cuerpo y pesan en término medio 0,77 g.

El peso medio de los recién nacidos varía entre 0,79 g en Geres, 0,76 g en Monchique, 0,86 g en Montejunto y 0,72 g en S. Mamede (Brito et al., 1998). 3

 

Estructura y dinámica de poblaciones

Los machos son más precoces que las hembras y maduran en general un año antes. En el Sistema Central, la gran mayoría de los machos son adultos tras su segunda invernada, mientras que la mayoría de las hembras maduran tras su tercer invierno y algunas necesitarán un año más para iniciar su vida reproductora (Marco, 1995). La longitud corporal mínima de individuos adultos, tanto en Galicia como en el Sistema Central es de unos 72 mm en machos y 82 mm en hembras (Galán, 1989; Marco, 1995).

En una población de la Cordillera Cantábrica, Salvador (1988b) estima una tasa de crecimiento de los individuos subadultos de 0,30-0,31 mm/día, mientras que al madurar la tasa de crecimiento disminuye a valores medios de 0,14-0,16 mm/día. El 40-50 % de los individuos de la población eran juveniles, el 20-25 % eran subadultos, el 15-20 % eran hembras adultas y el 10-15 % eran machos adultos (Salvador, 1988b). En esta población la razón de sexos está sesgada hacia las hembras, de forma que hay 1,4-1,5 hembras por cada macho. En una población del Sistema Central la razón de sexos considerando todos los individuos adultos es favorable a los machos (1,92:1). Sin embargo, si se excluyen los machos jóvenes de tres años (las hembras maduran a los cuatro años) la razón de sexos se aproxima a la unidad (1,3:1)(Marco, 1994). En varias poblaciones de Portugal la razón de sexos es también próxima a la unidad (Brito et al., 1998). La receptividad sexual es muy sincrónica para todas las hembras y esto favorece que la razón de sexos operativa sea muy próxima a 1.

En un estudio de marcaje y seguimiento individual en el Sistema Central, se observó una longevidad de al menos 9 años (Marco, 1994). En poblaciones de Portugal se han observado lagartos de hasta 8 años de edad (Brito et al, 1998).

Se ha estudiado la estructura de edades mediante esqueletocronología en tres poblaciones de Portugal: S. de Gerês, S. Mamede y S. Monchique durante tres años consecutivos, no observándose diferencias entre años. La mayoría de los individuos (66%) tenía 3-5 años en todas las poblaciones. La longevidad fue similar (7-8 años) en los tres sitios. La estructura de edades de machos y hembras fue diferente en S. de Gerês y S. Monchique, cn las hembras alcanzando mayores edades. A los tres años se alcanza la edad adulta, aunque las hembras pueden madurar a los dos años. No se observaron diferencias entre poblaciones en la talla de hembras ni en la de recién nacidos; los machos de S. Monchique eran más pequeños, lo que puede deberse a que había más individuos de tres años en esta población. No se observaron diferencias entre poblaciones ni en machos ni en hembras para la talla según edades (3, 4, 5 y 6 años) (Luis et al., 2004).2

 

Referencias

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Kopena, R., López, P., Martín, J. (2014b). What are carotenoids signaling? Immunostimulatory effects of dietary vitamin E, but not of carotenoids, in Iberian green lizards. Naturwissenschaften, 101 (12): 1107-1114.

Luis, C., Rebelo, R., Brito, J. C., Godinho, R., Paulo, O. S., Crespo, E. G. (2004). Age structure in Lacerta schreiberi from Portugal. Amphibia-Reptilia, 25: 336-343.

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Adolfo Marco
Estación Biológica de Doñana (CSIC)

Fecha de publicación: 12-10-2002

Otras contribuciones: 1: Alfredo Salvador. 7-06-2004; 2: Alfredo Salvador. 8-11-2004; 3: Alfredo Salvador. 2-08-2011; 4. Alfredo Salvador. 8-01-2015

Marco, A. (2017). Lagarto verdinegro - Lacerta schreiberi. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Marco, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/