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Lagarto verdinegro – Lacerta schreiberi Bedriaga,
1878 |
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Schreiber’s green lizard, reproduction, demography. Reproducción Los machos son más precoces
que las hembras y maduran en general un año antes. En el Sistema Central, la
gran mayoría de los machos son adultos tras su segunda invernada, mientras
que la mayoría de las hembras maduran tras su tercer invierno y algunas
necesitarán un año más para iniciar su vida reproductora (Marco, 1995). La
longitud corporal mínima de individuos adultos, tanto en Galicia como en el
Sistema Central es de unos 72 mm en machos y 82 mm en hembras (Galán, 1989;
Marco, 1995). Todas las hembras, en condiciones normales, se reproducen todos
los años de su vida adulta, realizando una única puesta, sincrónica y muy
ajustada al período de actividad anual en la zona, de forma que inician la
reproducción en una época térmicamente desfavorable y nacen los juveniles
pocos días antes del inicio de las primeras heladas (Galán, 1989; Marco y
Pérez-Mellado 1990). Los machos más grandes adquieren antes su coloración
gular azul. Así mismo, las hembras más grandes muestran antes marcas de
cópula. En el Sistema Central el
período de apareamiento suele durar menos de un mes, pero las fechas varían
entre años según el clima, pudiendo ocurrir entre mediados de abril y
mediados de junio (Marco, 1994). En zonas más bajas, el período anual de
apareamientos suele ser más prolongado (Galán, 1989) mientras que en zonas
elevadas o en años fríos todo el proceso reproductor se retrasa. En Galicia y
el Sistema Central la única puesta anual se realiza entre mediados de mayo y
principios de julio y le eclosión de los huevos se da entre final de julio y
principio de septiembre (Galán, 1989; Marco y Pérez-Mellado, 1990). Veranos
calurosos favorecen una incubación más rápida y una eclosión temprana,
pudiendo compensar el retraso en la puesta provocado por una primavera fría.
En zonas cálidas de la cornisa cantábrica se podrían producir dos puestas
anuales (Braña, 1983). El tamaño de los
testículos en los machos varía sensiblemente en el tiempo, encontrándose los
tamaños más grandes en marzo y produciéndose una reducción muy significativa
durante los meses de abril y mayo. En junio, tras las cópulas, la reducción
es máxima y los testículos tienen en media la mitad del volumen máximo. En
agosto se inicia la recuperación del tamaño testicular que se continúa
durante el invierno (Marco y Pérez-Mellado, 1990). Cuando un macho intenta
aparearse, la hembra suele huir y se inicia una persecución. El macho intenta
capturar a la hembra mordiéndola en la cola o el cuerpo. La persecución puede
prolongarse, pero al final la hembra suele pararse y el macho se intenta poner
encima o al lado, en contacto físico con ella. En esta posición la pareja
puede permanecer horas asoleándose. Mediante esta escolta el macho reduce el
riesgo de que la hembra copule con otros machos. A pesar de esta vigilancia,
un macho muy raramente monopoliza las cópulas de las hembras. En la población
estudiada por Marco y Pérez-Mellado (1999) las hembras se aparean con una
media de 2,5 machos (1-5). Si se aproxima un macho a una pareja establecida
se producirá una interacción agonística. Si la diferencia de tamaño entre los
machos es muy acusada, el macho menor huye rápidamente y es perseguido
durante varios metros. Si el tamaño es similar se puede entablar una pelea en
la que inicialmente ambos machos se colocan uno al lado del otro orientados
en sentidos opuestos y en esta posición arquean sus cuerpos hacia arriba
aparentando un mayor tamaño corporal. Tras unos segundos se inician mordiscos
alternativos a la cabeza, que pueden dejar marcas oscuras e incluso heridas.
Después de un número variable de mordiscos, uno de los machos escapa y es
perseguido por el vencedor unos metros. El macho vencedor volverá con la
hembra que provocó la disputa. Los machos más grandes vencen con mayor
frecuencia y se aparean con más frecuencia y con hembras más grandes. Sin
embargo, el éxito en el apareamiento es independiente del tamaño del área de
campeo del macho (Marco y Pérez-Mellado, 1999). Cada macho se empareja con
0-4 hembras. Los machos adultos de tres años, a pesar de desarrollar su
colaración de celo, suelen fracasar en su intento de aparearse, aunque hay
excepciones si encuentran hembras solitarias en zonas de baja densidad (Marco
y Pérez-Mellado, 1999). Las cópulas son rápidas y
muy difíciles de observar en el campo y, al igual que en otros lacértidos, se
producen mientras el macho muerde a la hembra en el costado inmediatamente
antes de las extremidades posteriores. Se ha descrito la existencia de
tapones postcopulatorios en esta especie (In den Bosch, 1994). Tras la
ovulación, las hembras evitan activamente a los machos que siguen intentando
nuevas cópulas. Si un macho se aproxima a una hembra con huevos oviductales,
ésta le amenaza abriendo la boca o patalea con las patas anteriores. Puede
llegar a moderle con agresividad o escapar a gran velocidad. Unas dos semanas
después de la ovulación realizan la puesta en huecos o agujeros subterráneos
que excavan con las patas. Se han observado puestas en tierra debajo de
grandes piedras. En algunos casos, se producen puestas comunales de varios
lagartos y otras especies como la lagartija de Carbonell. Sólo hacen una puesta
anual en la mayoría de las poblaciones estudiadas y únicamente Braña (1983)
señala la posibilidad de una segunda puesta en Asturias. Los huevos son
blancos, ovoidales y de membranas flexibles. El peso de la puesta suele ser
bastante alto variando entre un 26 y un 56 % del peso de la hembra tras la
puesta (Marco et al., 1994). En el Sistema Central, el número medio de huevos
por puesta es de 14 huevos y se incrementa con la talla de la hembra variando
de 7 a 24. Sin embargo, el tamaño de los huevos es independiente del tamaño
de la hembras. Miden en el momento de la puesta 13,8
x 10,1 mm y pesan de media 0,76 g (0,6-1 g) (Marco et al., 1994). En Galicia
ponen más huevos (tamaño medio de puesta de 15,9 huevos) y de menor tamaño
(media de 13,1 x 9,3 mm) (Galán 1989). Durante la incubación absorben agua
del nido y pueden llegar a triplicar su volumen. El
tamaño de puesta no suele variar entre años, pero sí lo puede hacer el tamaño
de los huevos y de las crías, de forma que en años con primaveras cálidas los
huevos son más grandes que en primaveras frías (Marco y Pérez-Mellado, 1998). Se ha evaluado
experimentalmente si la agregación de los huevos influye en el desarrollo
embrionario incubando huevos con tres niveles de potencial de agua del suelo
(-150 kPa; -650 kPa; -1150 kPa) y dos niveles de agregación (agregados en
grupos de seis en contacto entre sí y en grupos de seis separados 1 cm entre
sí). La disponibilidad de agua durante la incubación influyó en el peso de
los huevos y en el tamaño de los recién nacidos. Huevos incubados en suelos
secos absorbieron menos agua y produjeron recién nacidos más pequeños. Los
niveles de potencial de agua del suelo no influyeron en la duración de la
incubación ni en el éxito de nacimientos. En suelos secos o húmedos, no hubo
influencia de la agregación en el desarrollo embrionario. Cuando el potencial
de agua del suelo fue intermedio, los huevos agregados absorbieron menos agua
y sus embriones nacieron con talla menor en comparación con huevos aislados.
La variabilidad y rango de absorción de agua y talla de los recién nacidos
fueron mayores entre huevos agregados que en los solitarios cuando el acceso
al agua estaba restringido. Los beneficios de la agregación, como por ejemplo
menores costes de excavación del nido por parte de la hembra, deberían
compensar los costes de la competencia entre huevos por el agua del suelo
(Marco et al., 2004).1 La incubación de los
huevos en el campo depende directamente de la temperatura del nido y se han
encontrado duraciones medias de 70 días a una temperatura media de 22,1°C y
96 días a una temperatura media de 17,4°C (Marco et al., 1994). Incubando
huevos a temperatura constante se encuentran tiempos de incubación
mayores. Por ejemplo, la incubación a 18°C provoca la eclosión tras
110 días (Rykena, 1987). Al nacer, en Galicia el tamaño de las crías varía de
26,5 a 29,3 mm y el peso varía de 0,5 a 0,8 g. En el Sistema Central, los
lagartos al nacer miden 27-35 mm de longitud de cabeza y cuerpo y pesan en termino medio 0,77 g. Demografía En una población de la
Cordillera Cantábrica, Salvador (1988b) estima una tasa de crecimiento de los
individuos subadultos de 0,30-0,31 mm/día, mientras que al madurar la tasa de
crecimiento disminuye a valores medios de 0,14-0,16 mm/día. El 40-50 % de los
individuos de la población eran juveniles, el 20-25 % eran subadultos, el
15-20 % eran hembras adultas y el 10-15 % eran machos adultos (Salvador,
1988b). En esta población la razón de sexos está sesgada hacia las hembras,
de forma que hay 1,4-1,5 hembras por cada macho. En una población del Sistema
Central la razón de sexos considerando todos los individuos adultos es
favorable a los machos (1,92:1). Sin embargo, si se excluyen los machos
jóvenes de tres años (las hembras maduran a los cuatro años) la razón de
sexos se aproxima a la unidad (1,3:1)(Marco, 1994).
En varias poblaciones de Portugal la razón de sexos es también próxima a la
unidad (Brito et al., 1998). La receptividad sexual es muy sincrónica para
todas las hembras y esto favorece que la razón de sexos operativa sea muy
próxima a 1. En un estudio de marcaje
y seguimiento individual en el Sistema Central, se observó una longevidad de
al menos 9 años (Marco, 1994). En poblaciones de Portugal se han observado
lagartos de hasta 8 años de edad (Brito et al, 1998). Se ha estudiado la
estructura de edades mediante esqueletocronología en tres poblaciones de
Portugal: S. de Gerês, S. Mamede y S. Monchique durante tres años consecutivos,
no observándose diferencias entre años. La mayoría de los individuos (66%)
tenía 3-5 años en todas las poblaciones. La longevidad fue similar (7-8 años)
en los tres sitios. La estructura de edades de machos y hembras fue diferente
en S. de Gerês y S. Monchique, cn las hembras alcanzando mayores edades. A
los tres años se alcanza la edad adulta, aunque las hembras pueden madurar a
los dos años. No se observaron diferencias entre poblaciones en la talla de
hembras ni en la de recién nacidos; los machos de S. Monchique eran más
pequeños, lo que puede deberse a que había más individuos de tres años en
esta población. No se observaron diferencias entre poblaciones ni en machos
ni en hembras para la talla según edades (3, 4, 5 y 6 años) (Luis et al.,
2004).2 Referencias Braña, F. (1983). La
reproducción en los Saurios de Asturias (Reptilia: Squamata): ciclos
gonadales, fecundidad y modalidades reproductoras. Rev. Biol. Univ. Oviedo,
1: 29-50. Brito, J.C., Luis, C.,
Godinho, M. R., Paulo, O. S., Crespo, E. G. (1998). Bases para a
Conservação do Lagarto-de-água (Lacerta schreiberi). Estudos de Biologia
e Conservação da Natureza. nº 23. Instituto da Conservação da Natureza,
Ministerio do Ambiente, Lisboa, Portugal. Galán, P. (1989). Notas
sobre los ciclos de actividad de Lacerta schreiberi Bedriaga, 1878, en
Galicia. Treballs de la Societat Catalana d`Ictiologia i
Herpetologia, 2: 250-265. In den Bosch, H.A.J. (1994). First record of mating plugs in lizards. Amphibia-Reptilia, 15: 89-93. Luis, C., Rebelo, R.,
Brito, J. C., Godinho, R., Paulo, O. S., Crespo, E. G. (2004). Age
structure in Lacerta schreiberi from Marco, A. (1994). Autoecología y biología reproductora del lagarto verdinegro (Lacerta
schreiberi, Bedriaga, 1878) en una población de media montaña en la Sierra de
Béjar (Salamanca).
Tesis doctoral. Universidad de Salamanca. Marco, A. (1995). Edad de
adquisicióon de madurez sexual y variación interanual del tamaño corporal en
una poblacion del lagarto Lacerta schreiberi. Rev. Esp. Herpetol.,
9: 103-111. Marco, A., Díaz-Paniagua,
C., Hidalgo-Vila, J. (2004). Influence of egg aggregation and
soil moisture on incubation of flexible-shelled lacertid lizard eggs. Canadian
Journal of Zoology, 82: 60-65. Marco, A., Pérez-Mellado,
V. (1990). Donnes sur la reproduction de Lacerta schreiberi
(Sauria: Lacertidae) au Systeme Central (Espagne). Bull.
Soc. Franc. Herpetol., 50: 1-8. Marco, A., Pérez-Mellado, V. (1998). Influence of clutch date on egg
and hatchling sizes in the annual clutch of Lacerta schreiberi
(Sauria, Lacertidae). Copeia, 1998: 145-150. Marco, A., Pérez-Mellado, V. (1999). Mate guarding, intrasexual
competition and mating success in males of the non-territorial lizard Lacerta
schreiberi. Ethol.
Ecol. Evol., 11:
279-286. Marco, A., Pérez-Mellado,
V., Gil, M. (1994). Reproductive strategy in a montane
population of the lizard Lacerta schreiberi (Sauria: Lacertidae). Herpetol.
J., 4: 49-55. Rykena, S. (1987). Egg incubation time and northern distribution
boundary in green lizard species (Lacerta s.str.). Proced. Fourth
Ord. Gen. Meet. S. E. H., 339-342. Salvador, A. (1988b). Die
populationstruktur von Lacerta schreiberi (Sauria: Lacertidae). Jb.
Feldherpetologie, 2: 3-22. Adolfo Marco
Otras contribuciones: 1: Alfredo Salvador. 7-06-2004; 2: Alfredo Salvador.
8-11-2004. Marco, A. (2002). Lagarto
verdinegro - Lacerta schreiberi. En: Enciclopedia Virtual de los
Vertebrados Españoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo
Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/ |
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