|
|
|
|
|
|
Para más información sobre cada apartado hacer click en:
|
Key words: Sand lizard, reproduction, demography.
Biología de la reproducción El ciclo reproductor de Lacerta agilis se inicia en los Pirineos durante la primera semana de mayo. Los primeros en finalizar la diapausa invernal son los machos a los que suelen seguir con unos días de retraso las hembras, especialmente las de mayor talla (Amat et al., 2000). Las hembras emergen de la invernada varios días más tarde que los machos para evitar copular con machos que todavía no están fértiles (Olsson y Madsen, 1996) 1. La coloración verde de los machos es visible en el rango ultravioleta del espectro y podría tener una función social de señalización (Pérez i de Lanuza y Font, 2007)2. Las diferencias de coloración nupcial entre los machos pueden deberse a diferencias en la inversión reproductiva frente a la inversión en crecimiento (Olsson, 1994). La tasa de crecimiento se correlaciona negativamente con el tamaño de la coloración nupcial (Olsson y Silverin, 1997c). Los machos a los que se les ha privado experimentalmente de la coloración ultravioleta de celo tienen un menor éxito de emparejamiento (Olsson et al., 2011a)2. La ampliación experimental del tamaño de la coloración nupcial en machos pequeños no afectó a la supervivencia pero mejoró la condición física y elevó la tasa de emparejamiento (Anderholm et al., 2004). Los machos que poseen coloración nupcial más extensa y más brillante son padres de más crías viables, con un efecto más acusado hacia las hijas (Olsson et al., 2005) 1. Las cópulas se han detectado en Pirineos durante el mes de mayo. En ellas el macho muerde a las hembras en un costado para copularlas y posteriormente permanece junto a ellas durante algunos días evitando el acceso a otros machos (Amat et al., 2000). Los machos experimentalmente expuestos a niveles elevados de testosterona sufren una mayor pérdida de peso y una mayor carga de garrapatas, pero se mueven más y obtienen un mayor éxito de emparejamiento (Olsson et al., 2000) 1. La talla tiene efecto sobre el éxito reproductivo de los machos. Los machos grandes custodian a las hembras durante más tiempo (Olsson et al., 1996a). El incremento del éxito reproductivo con la edad se debe al aumento de la talla. Cuando se controla el efecto de la talla, la edad tiene un efecto reducido (Olsson y Shine, 1996). Los machos pequeños son aceptados por las hembras para copular pero son padres de menos crías que los machos grandes (Gullberg et al., 1997) 1. Los machos muestran preferencia por hembras grandes (Olsson, 1993a). El emparejamiento motiva al macho a defender a la hembra de otros rivales (Olsson, 1993b) 1. La mayor duración de la cópula aumenta la probabilidad de paternidad. El primer macho que copula con la hembra en ausencia de otros machos extiende la duración de la cópula cuando se empareja con una hembra más fecunda. Los segundos machos ajustan la duración de la cópula en relación con el grado de parentesco del primer macho con la hembra, información que podrían recibir a través del olor del tapón postcopulatorio. Si el primer macho está muy relacionado con la hembra, el segundo transfiere eyaculados mayores (Olsson et al., 2004) 1. Las inseminaciones múltiples por varios machos determinan paternidad múltiple. Ni el orden de emparejamiento ni el tiempo transcurrido entre cópulas tienen impacto sobre el éxito reproductivo del primer o del último macho (Olsson et al., 1994). Emparejándose con varios machos las hembras evitan que haya huevos infértiles (Olsson y Shine, 1997b). En hembras promiscuas hay mayor viabilidad de las crías (Olsson y Madsen, 2001b) 1. Los machos más viejos son padres de crías más viables que los machos de vida más corta. Sin embargo, las hembras no se emparejan selectivamente con machos más viejos o más grandes. Las hembras que se emparejan con varios machos hacen puestas con un mayor éxito de nacimientos (Olsson y Madsen, 1995) 1. Los emparejamientos no son aleatorios con respecto al genotipo del MHC. Las hembras prefieren emparejarse con machos poco relacionados en el genotipo del MHC (Olsson et al., 2003). Algunos machos muestran en su complejo mayor de histocompatibilidad (MHC) una mayor resistencia a parásitos que otros. Aunque sus tasas de parasitemia de parásitos protozoos de la sangre que usan a las garrapatas como vectores son más elevadas, sin embargo su condición física es mejor y su éxito reproductivo es mayor (Olsson et al., 2005) 1. Los machos que tienen un genotipo del MHC del tipo RFLP tienen menos ectoparásitos, tienen más éxito en la adquisición de pareja, escoltan a su pareja durante más tiempo y tienen más éxito reproductivo (Olsson et al., 2005) 1. El riesgo de producir crías inviables aumenta con la producción de hijas, debido a que el sexo heterogamético sufrirá más en términos de esterilidad e inviabilidad (Olsson et al., 2004) 1. En las hembras que se aparean con machos de mayor calidad genética, la sex-ratio de sus crías está sesgada hacia las hembras (Olsson et al., 2005) 1. Cuando se emparejan con individuos genéticamente relacionados, tienen crías con malformaciones cuya supervivencia es nula en poblaciones naturales. La proporción de recién nacidos con malformaciones es del 10% en poblaciones naturales. Los machos juveniles se dispersan más que las hembras juveniles (Olsson et al., 1996b) 1. Las hembras con huevos oviductales se observan desde mediados de junio hasta principios de julio y producen una única puesta al año (Amat et al., 2000). El tamaño medio de la puesta es de 9,5 huevos, oscilando entre 4 y 15, de forma que las hembras de mayor talla corporal efectúan puestas más numerosas. Se trata de un lacértido de maduración sexual tardía y gran inversión reproductora en las hembras. En ellas el peso de la puesta supone el 20-70% del peso corporal total. Durante la producción de la puesta se movilizan reservas grasas abdominales y de la base de la cola (Amat et al., 2000). Hacen primero la puesta las hembras mayores, que están en buena condición fiscal y que han crecido rápido en años anteriores. Las puestas tempranas son mayores, tienen un mayor éxito de nacimientos y tienden a tener mayores tasas de supervivencia (Olsson y Shine, 1997a) 1. El nacimiento de los juveniles tiene lugar a mediados de agosto en Pirineos (Amat et al., 2000). El genotipo de los recién nacidos ejerce una influencia directa sobre la duración de la incubación, talla y forma del recién nacido y tasas de crecimiento durante los 3 primeros meses de vida (Olsson et al., 1996) 1. El tamaño de los recién nacidos se correlaciona negativamente con el tamaño de puesta (Olsson y Shine, 1997c). El tamaño de las crías disminuye hasta un 60% mientras aumenta el tamaño de puesta durante la vida de la hembra. En años con escasez de recursos, las crías de mayor tamaño sobreviven mejor. En años con abundancia de recursos, las hembras que producen puestas grandes y crías grandes son favorecidas por la selección (Olsson y Madsen, 2001a) 1. Se ha estudiado el efecto del incremento de temperatura registrado a lo largo de nueve años en una población de Suecia, observándose una mayor incidencia de paternidad múltiple en años más calurosos y una mayor viabilidad de las crías procedentes de las puestas con paternidad múltiple (Olsson et al., 2011b). En años en los que hubo mayor variación en la ornamentación sexual de los machos, las puestas presentaron menor paternidad múltiple (Olsson et al., 2011b).
Estructura y dinámica de poblaciones Los machos de Pirineos entran en madurez sexual a partir de los 6 cm de longitud corporal y las hembras a los 7cm (Amat et al., 2000). La madurez sexual se alcanza al año de vida en poblaciones del norte de Alemania, aunque el grupo mayoritario de individuos reproductores corresponde a los que tienen dos años (Nöllert, 1988). En Suecia la madurez sexual corresponde a una longitud corporal media de 74,7 mm en los machos y 78,9 mm en las hembras (Olsson, 1988); en Holanda dicha madurez se alcanza a los 15 meses de vida activa (Bauwens y Díaz-Uriarte, 1997; Pérez-Mellado, 1998)2.
Referencias Amat, F., Llorente, G. A., Carretero, M. A. (2000). Reproductive cycle of the sand lizard (Lacerta agilis) in its southwestern range. Amphibia-Reptilia, 21: 463-476. Anderholm, S., Olsson, M., Wapstra, E., Ryberg, K. (2004). Fit and fat from enlarged badges: a field experiment on male sand lizards. Proceedings of the Royal Society of London Series B-Biological Sciences, 271: S142-S144. Bauwens, D., Díaz-Uriarte, R. (1997). Covariation of life-history traits in lacertid lizards: A comparative study. The American Naturalist, 149 (1): 91-111. Gullberg, A., Olsson, M., Tegelstrom, H. (1997). Male mating success, reproductive success and multiple paternity in a natural population of sand lizards: Behavioural and molecular genetics data. Molecular Ecology, 6 (2): 105-112. Nöllert, A. (1988). Morphometrische Charakteristika einer Population von Lacerta agilis argus (Laurenti, 1768) aus dem Nordosten der DDR. Mertensiella, 1: 54-65. Olsson, M. (1988). Ecology of a Swedish population of the sand lizard (Lacerta agilis) - a preliminary report. Mertensiella, 1: 86-91. Olsson, M. (1993a). Male-preference for large females and assortative mating for body size in the sand lizard (Lacerta agilis). Behavioral Ecology and Sociobiology, 32 (5): 337-341. Olsson, M. (1993b). Contest success and mate guarding in male sand lizards, Lacerta agilis. Animal Behaviour, 46 (2): 408-409. Olsson, M. (1994). Why are sand lizard males (Lacerta agilis) not equally green. Behavioral Ecology and Sociobiology, 35 (3): 169-173. Olsson, M., Andersson, S., Wapstra, E. (2011a). UV-deprived coloration reduces success in mate acquisition in male sand lizards (Lacerta agilis). PLoS ONE, 6 (5): e19360. Olsson. M., Gullberg, A., Shine, R., Madsen, T., Tegelstrom, H. (1996). Paternal genotype influences incubation period, offspring size and offspring shape in an oviparous reptile. Evolution, 50 (3): 1328-1333. Olsson, M., Gullberg, A., Tegelstrom, H. (1994). Sperm competition in the sand lizard, Lacerta agilis. Animal Behaviour, 48 (1): 193-200. Olsson, M., Gullberg, A., Tegelstrom, H. (1996a). Mate guarding in male sand lizards (Lacerta agilis). Behaviour, 133: 367-386. Olsson, M., Gullberg, A., Tegelstrom, H. (1996b). Malformed offspring, sibling matings, and selection against inbreeding in the sand lizard (Lacerta agilis). Journal of Evolutionary Biology, 9 (2): 229-242. Olsson, M., Madsen, T. (1995). Female choice on male quantitative traits in lizards - why is it so rare. Behavioral Ecology and Sociobiology, 36 (3): 179-184. Olsson, M., Madsen, T. (1996). Costs of mating with infertile males selects for late emergence in female sand lizards (Lacerta agilis L). Copeia, (2): 462-464. Olsson, M., Madsen, T. (2001a). Between-year variation in determinants of offspring survival in the Sand Lizard, Lacerta agilis. Functional Ecology, 15 (4): 443-450. Olsson, M., Madsen, T. (2001b). Promiscuity in sand lizards (Lacerta agilis) and adder snakes (Vipera berus): Causes and consequences. Journal of Heredity, 92 (2): 190-197. Olsson, M., Madsen, T., Nordby, J., Wapstra, E., Ujvari, B., Wittsell, H. (2003). Major histocompatibility complex and mate choice in sand lizards. Proceedings of the Royal Society of London Series B-Biological Sciences, 270: S254-S256. Olsson, M., Madsen, T., Ujvari, B., Wapstra, E. (2004). Fecundity and MHC affects ejaculation tactics and paternity bias in sand lizards. Evolution, 58 (4): 906-909. Olsson, M., Madsen, T., Uller, T., Wapstra, E., Ujvari, B. (2005). The role of Haldane's rule in sex allocation. Evolution, 59 (1): 221-225. Olsson, M., Madsen, T., Wapstra, E., Silverin, B., Ujvari, B., Wittzell, H. (2005). MHC, health, color, and reproductive success in sand lizards. Behavioral Ecology and Sociobiology, 58 (3): 289-294. Olsson, M., Shine, R. (1996). Does reproductive success increase with age or with size in species with indeterminate growth? A case study using sand lizards (Lacerta agilis). Oecologia, 105 (2): 175-178. Olsson, M., Shine, R. (1997a). The seasonal timing of oviposition in sand lizards (Lacerta agilis): Why early clutches are better. Journal of Evolutionary Biology, 10 (3): 369-381. Olsson, M., Shine, R. (1997b). Advantages of multiple matings to females: A test of the infertility hypothesis using lizards. Evolution, 51 (5): 1684-1688. Olsson, M., Shine, R. (1997c). The limits to reproductive output: Offspring size versus number in the sand lizard (Lacerta agilis). American Naturalist, 149 (1): 179-188. Olsson, M., Silverin, B. (1997). Effects of growth rate on variation in breeding coloration in male sand lizards (Lacerta agilis: Sauria). Copeia, (2): 456-460. Olsson, M., Ujvari, B., Madsen, T., Uller, T., Wapstra, E. (2004). Haldane rules: costs of outbreeding at production of daughters in sand lizards. Ecology Letters, 7 (10): 924-928. Olsson, M., Wapstra, E., Madsen, T., Silverin, B. (2000). Testosterone, ticks and travels: a test of the immunocompetence-handicap hypothesis in free-ranging male sand lizards. Proceedings of the Royal Society of London Series B-Biological Sciences, 267 (1459): 2339-2343. Olsson, M., Wapstra, E., Madsen, T., Ujvari, B., Rugfelt, C. (2005). Costly parasite resistance: a genotype-dependent handicap in sand lizards? Biology Letters, 1 (3): 375-377. Olsson, M., Wapstra, E., Schwartz, T., Madsen, T., Ujvari, B., Uller, T. (2011b). In hot pursuit: fluctuating mating system and sexual selection in sand lizards. Evolution, 65(2): 574-583. Olsson, M., Wapstra, E., Uller, T. (2005). Differential sex allocation in sand lizards: bright males induce daughter production in a species with heteromorphic sex chromosomes. Biology Letters, 1 (3): 378-380. Pérez i de Lanuza, G., Font, E. (2007). Ultraviolet reflectance of male nuptial colouration in sand lizards (Lacerta agilis) from the Pyrenees. Amphibia-Reptilia, 28 (3): 438-443. Pérez-Mellado, V. (1998). Lacerta agilis Linnaeus, 1758. Pp. 182-191. En: Salvador, A. (Coord.). Reptiles. Fauna Ibérica. Vol. 10. Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid.
Fèlix Amat Fecha de publicación: 24-02-2004 Otras contribuciones: 1: Alfredo Salvador. 23-01-2008; 2. Alfredo Salvador. 28-01-2015 Amat, F. (2015). Lagarto ágil – Lacerta agilis. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Marco, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
|
|
|
|
|
|
|
