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Lagarto
ágil - Lacerta agilis Linnaeus, 1758 |
Lagarto ágil - Lacerta
agilis Linnaeus, 1758
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Key words: Sand lizard, reproduction, demography. Reproducción El ciclo reproductor de Lacerta agilis se inicia en los Pirineos durante la primera semana de mayo. Los primeros en finalizar la diapausa invernal son los machos a los que suelen seguir con unos días de retraso las hembras, especialmente las de mayor talla. Las cópulas se han detectado durante el mes de mayo. En ellas el macho muerde a las hembras en un costado para copularlas y posteriormente permanece junto a ellas durante algunos días evitando el acceso a otros machos. Las hembras con huevos oviductales se observan desde mediados de junio hasta principios de julio y producen una única puesta al año. El nacimiento de los juveniles tiene lugar a mediados de agosto. Los machos entren en madurez sexual a partir de los 6 cm de longitud corporal y las hembras a los 7cm. El tamaño medio de la puesta es de 9,5 huevos, oscilando entre 4 y 15, de forma que las hembras de mayor talla corporal efectúan puestas más numerosas. Se trata de un lacértidos de maduración sexual tardía y gran inversión reproductora en las hembras. En ellas el peso de la puesta supone el 20-70% del peso corporal total. Durante la producción de la puesta se movilizan reservas grasas abdominales y de la base de la cola (Amat et al., 2000).
Biología reproductiva1 Las
hembras emergen de la invernada varios días más tarde que los machos para
evitar copular con machos que todavía no están fértiles (Olsson y Madsen,
1996). Las
diferencias de coloración nupcial entre los machos pueden deberse a
diferencias en la inversión reproductiva frente a la inversión en
crecimiento (Olsson, 1994). La tasa de crecimiento se correlaciona
negativamente con el tamaño de la coloración nupcial (Olsson y Silverin,
1997c). La ampliación experimental del tamaño de la coloración nupcial en
machos pequeños no afectó a la supervivencia pero mejoró la condición física
y elevó la tasa de emparejamiento (Anderholm et al., 2004). Los
machos que poseen coloración nupcial más extensa y más brillante son padres
de más crías viables, con un efecto más acusado hacia las hijas (Olsson et
al., 2005). Los machos experimentalmente expuestos a
niveles elevados de testosterona sufren una mayor pérdida de peso y una mayor
carga de garrapatas, pero se mueven más y obtienen un mayor éxito de
emparejamiento (Olsson et al., 2000). La
talla tiene efecto sobre el éxito reproductivo de los machos. Los machos
grandes custodian a las hembras durante más tiempo (Olsson et al., 1996a). El
incremento del éxito reproductivo con la edad se debe al aumento de la talla.
Cuando se controla el efecto de la talla, la edad tiene un efecto reducido
(Olsson y Shine, 1996). Los machos pequeños son aceptados por las
hembras para copular pero son padres de menos crías que los machos grandes
(Gullberg et al., 1997). Los
machos muestran preferencia por hembras grandes (Olsson, 1993a). El
emparejamiento motiva al macho a defender a la hembra de otros rivales
(Olsson, 1993b). La mayor duración de la cópula aumenta
la probabilidad de paternidad. El primer macho que copula con la hembra en
ausencia de otros machos extiende la duración de la cópula cuando se
empareja con una hembra más fecunda. Los segundos machos ajustan la duración
de la cópula en
relación con el grado de parentesco del primer macho con la hembra, información
que podrían recibir a través del olor del tapón postcopulatorio. Si el
primer macho está muy relacionado con la hembra, el segundo transfiere
eyaculados mayores (Olsson et al., 2004). Las
inseminaciones múltiples por varios machos determinan paternidad múltiple.
Ni el orden de emparejamiento ni el tiempo transcurrido entre cópulas tienen
impacto sobre el éxito reproductivo del primer o del último macho (Olsson et
al., 1994). Emparejándose con varios machos las
hembras evitan que haya huevos infértiles (Olsson y Shine, 1997b). En hembras
promiscuas hay mayor viabilidad de las crías (Olsson y Madsen, 2001b). Los
machos más viejos son padres de crías más viables que los machos de vida más
corta. Sin embargo, las hembras no se emparejan selectivamente con machos más
viejos o más grandes. Las hembras que se emparejan con varios machos hacen
puestas con un mayor éxito de nacimientos (Olsson y Madsen, 1995). Los
emparejamientos no son aleatorios con respecto al genotipo del MHC. Las
hembras prefieren emparejarse con machos poco relacionados en el genotipo del
MHC (Olsson et al., 2003). Algunos machos muestran en
su complejo mayor de histocompatibilidad (MHC) una mayor resistencia a parásitos
que otros. Aunque sus tasas de parasitemia de parásitos protozoos de la
sangre que usan a las garrapatas como vectores son más elevadas, sin embargo
su condición física es mejor y su éxito reproductivo es mayor (Olsson et
al., 2005). Los machos que tienen un genotipo del MHC
del tipo RFLP tienen
menos ectoparásitos, tienen más éxito en la adquisición de pareja,
escoltan a su pareja durante más tiempo y tienen más éxito reproductivo
(Olsson et al., 2005). El
riesgo de producer crías inviables aumenta con la producción de hijas,
debido a que el sexo heterogamético sufrirá más en términos de esterilidad
e inviabilidad (Olsson et al., 2004). En las hembras que se aparean con machos
de mayor calidad genética, la sex-ratio de sus crías está sesgada hacia las
hembras (Olsson et al., 2005). Cuando se emparejan con individuos genéticamente
relacionados, tienen crías con malformaciones cuya supervivencia es nula en
poblaciones naturales. La proporción de recién nacidos con malformaciones es
del 10% en poblaciones naturales. Los machos juveniles se dispersan más que
las hembras juveniles (Olsson et al., 1996b). Hacen
primero la puesta las hembras mayores, que están en buena condición fiscal y
que han crecido rápido en años anteriores. Las puestas tempranas son
mayores, tienen un mayor éxito de nacimientos y tienden a tener mayors tasas
de supervivencia (Olsson y Shine, 1997a). El genotipo de los recién nacidos ejerce
una influencia directa sobre la duración de la incubación, talla y forma del
recién nacido y tasas de crecimiento durante los 3 primeros meses de vida
(Olsson et al., 1996). El
tamaño de los recién nacidos se correlaciona negativamente con el tamaño de
puesta (Olsson y Shine, 1997c). El tamaño de las crías
disminuye hasta un 60% mientras aumenta el tamaño de puesta durante la vida
de la hembra. En años con escasez de recursos, las crías de mayor
tamaño sobreviven mejor. En años con abundancia de recursos, las hembras que
producen puestas grandes y crías grandes son favorecidas por la selección
(Olsson y Madsen, 2001a). Demografía No hay datos ibéricos.
Referencias Amat, F., Llorente, G. A., Carretero, M. A. (2000). Reproductive cycle of the sand lizard (Lacerta agilis) in its southwestern range. Amphibia-Reptilia, 21: 463-476. Anderholm, S., Olsson,
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Fèlix
Amat Fecha de publicación: 24-02-2004 Otras contribuciones: 1: Alfredo Salvador. 23-01-2008 Amat, F. (2004). Lagarto ágil – Lacerta agilis. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/ |
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