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Key words: Horseshoe whipsnake, reproduction, clutch size, demography.
Biología de la reproducción En el sureste de la Península Ibérica, la madurez sexual es alcanzada por los machos a los 500 mm de longitud cabeza-cuerpo, mientras que las hembras lo hacen a los 680 mm, lo que supone una maduración sexual sobre el 39% y el 64% respectivamente de la longitud corporal máxima para cada sexo. Los machos poseen espermatogénesis primaveral. La recrudescencia testicular comienza a final de marzo, con un máximo de volumen en mayo. Los testículos disminuyen su volumen durante junio y alcanzan un tamaño mínimo durante julio y agosto. Desde julio y hasta la primavera siguiente, el volumen relativo del testículo está cerca del mínimo. Junto con Malpolon monspessulanus constituyen las dos únicas especies de colúbridos paleárticos en las que hasta ahora se ha descrito este ciclo reproductor, el cual solo se desarrolla en regiones con primaveras suficientemente cálidas y largas (Cheylan et al., 1981; Feriche et al., 2008; Valera et al., 20111). La posesión de este ciclo reproductivo les impide colonizar regiones de latitudes más elevadas, más frías o menos soleadas. El ciclo reproductivo de hembras es estacional. La vitelogénesis ocurre a comienzos de mayo y hay huevos oviductales desde mediados de mayo hasta finales de junio. La vitelogénesis es prenupcial y se da en un corto período de tiempo: vitelogénesis, ovulación, desarrollo de los huevos (formación de la cáscara) y ovoposición ocurren en tan solo dos meses (Pleguezuelos y Feriche, 1999). la ovulación está retrasada en relación a lo observado en otros Colúbridos ibéricos (excepto Malpolon monspessulanus), pues no ocurre hasta que se completa la particular espermatogénesis de los machos, la primaveral (Feriche et al., 2008)1. En la naturaleza se han observado cópulas entre el 15 y el 20 de mayo (S. Honrubia, com. per.). En cautiverio, las cópulas también ocurren tarde, a finales de mayo (Cattaneo, 1985) o durante junio en especímenes del suroeste de la Península Ibérica (J. P. González de la Vega, com. per.). Se han obtenido puestas con algunos huevos fecundados, tras varios años de mantener una hembra aislada, lo que hace pensar en la posibilidad de fecundación retardada (Cattaneo, 1985). La fecha de puesta se produce al menos 28 días de efectuada la última cópula (González de la Vega, 1988); en la naturaleza ocurre entre los últimos días de junio y los primeros días de julio (Pleguezuelos y Feriche, 1999); sin embargo, Escarré y Vericard (1981) encontraron una hembra capturada en la provincia de Alicante el 21 de julio con huevos oviductales. La puesta es depositada en un lugar húmedo y soleado, bajo grandes piedras, bloques de hormigón, troncos podridos, galerías de roedores abandonadas, etc. Al menos en cautividad la hembra se mantiene junto a la puesta y la defiende (González de la Vega, 1988). Después de la ovoposición es posible encontrar folículos vitelogénicos de 8 mm de longitud, pero la mayoría de ellos son tan solo de 1-4 mm de longitud, permaneciendo con este tamaño el resto del año hasta la siguiente vitelogénesis. En machos apenas se observa variación en el nivel de cuerpos grasos durante el año, pero en hembras el ciclo de los cuerpos grasos está estrechamente coordinado con la actividad reproductiva y hay una clara correlación inversa entre ese nivel y el proceso de vitelogénesis. Prácticamente todas las hembras maduras sexualmente y con suficiente tamaño corporal, se reproducen cada año (el 83,3% en el sureste ibérico; Pleguezuelos y Feriche, 1999). Los datos dispersos sobre la reproducción de esta especie establecen un tamaño de puesta de 3-10 huevos en poblaciones del sureste ibérico (Pleguezuelos y Feriche, 1999), 5 en la provincia de Alicante (Escarré y Vericad, 1981) y 4-9 en el suroeste ibérico (en cautividad, González de la Vega, 1988). Se han encontrado juntas ocho mudas de neonatos (García-París et al., 1989a). El tamaño de la puesta está significativamente relacionado con el tamaño de la hembra (Pleguezuelos y Feriche, 1999). La clara plasticidad hacia elevadas masas corporales que observamos en los ejemplares de Ibiza, nos hace pensar que el tamaño de puesta de las poblaciones isleñas será superior al de las peninsulares (Pleguezuelos y Feriche, obs. per.). El estado Los huevos son blancos, apergaminados y quedan semiadheridos entre ellos; las medidas oscilan entre 60,7-77,6 x 19,3-21,6 mm (González de la Vega, 1988) y el peso medio es de 11,4 g (Golder, 1972). En cautividad, el período de incubación dura entre 51-68 días (González de la Vega, 1988) o 6-8 semanas (Bruno y Maugieri, 1992). En el sureste ibérico se ven recién nacidos en la naturaleza desde el 15 de agosto y durante el mes de septiembre. Miden entre 237-308 mm de longitud cabeza-cuerpo y masa corporal entre 6,9-9 g (Pleguezuelos y Feriche, 1999). Maluquer (1956) cita tamaños corporales inferiores para los neonatos de esta especie en el noreste peninsular. Pueden encontrarse más datos en Welch (1982), Schätti (1993), Chmleik y Korinek (1994), Malkmus (1996) y Schleich et al. (1996).
Estructura y dinámica de poblaciones En las poblaciones del sureste ibérico, la proporción de sexos de los recién nacidos, y por tanto la relación de sexos primaria (1,1: 1; machos: hembras), no difiere significativamente de la igualdad. La relación de individuos maduros (n = 163) e inmaduros (n = 83) es de 1,96: 1 favorable a los primeros. La relación de sexos secundaria (machos n = 148, hembras n = 143) es de 1,03: 1 a favor de los machos (Feriche, 1998; ver también Escarré y Vericard, 1981). La edad máxima calculada por esqueletocronología en un animal de vida libre es de 18 años (Pleguezuelos, datos inéditos; Feriche, 2004; ver también Mertens, 1927). Referencias Bruno, S., Maugieri, S. (1992). Guía de las Serpientes de Europa. Ed.Omega, Barcelona. Cattaneo, A. (1985). I Colubro Ferro di cavallo dell’isola di Pantellaria: Coluber hippocrepis nigrescens subsp. nova. Atti della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano, 126: 165-184. Cheylan, M., Bons, J., Saint-Girons, H. (1981). Existence d'un cycle spermatogénétique vernal et prénuptial chez un serpent méditerranéen, la couleuvre de Montpellier Malpolon monspessulanus. Comptes Rendus de l’Académie des Sciences Paris, 292: 1207-1209. Chmelik, P., Korinek, M. (1994). The colubrid snake Coluber hippocrepis. Akvarium terrarium, 37(5): 40-43. Escarré, A., Vericad, J. R. (1981). Fauna alicantina. I. Saurios y ofidios. Cuadernos de la fauna alicantina. Publicaciones del Instituto de Estudios Alicantinos, serie II, 15: 1-101. Feriche, M. (1998). Ecología reproductora de los Colúbridos del sureste de la Península Ibérica, Tesis Doctoral. Univ. de Granada. Granada. Feriche, M., Pleguezuelos, J. M., Santos, X. (2008). Reproductive ecology of the Montpellier snake, Malpolon monspessulanus (Colubridae), and comparison with other sympatric colubrids in the Iberian Peninsula. Copeia, 2008(2): 279-285. García-París, M., Martín, C., Dorda, J., Esteban, M. (1989a). Los Anfibios y Reptiles de Madrid. Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación, Madrid. Golder, F. (1972). Beitrag zur Fortpflanzungsbiologie einiger Nattern. Salamandra, 8: 1-20. González de la Vega, J.P. (1988). Anfibios y Reptiles de la provincia de Huelva. Ertisa, Huelva. Malkmus, R. (1996). Slangen van Portugal (2): de hoefijzerslang (Coluber hippocrepis). Lacerta, 54(5): 161-163. Maluquer, S. (1956). Anfibios y Reptiles de la Pobla de Segur. Pirineos, 39-42: 45-53. Mertens, R. (1927). Über einige Schlangen in Gefangenschaft. Blatter für Aquarien- und Terrarienkunde, 38: 136-141. Pleguezuelos, J. M., Feriche, M. (1999). Reproductive ecology of the Hoseshoe Whip Snake, Coluber hippocrepis, in the Southeast of the Iberian Peninsula. Journal of Herpetology, 33(2): 202-207. Schätti, B. (1993). Coluber hippocrepis (Linnaeus, 1758) - Hufeisennattern. Pp: 115-130. En: Böhme, W. (Ed.). Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas. Band 3/I. Schlangen (Serpentes) I (Typhlopidae, Boidae, Colubridae 1: Colubrinae). Aula Verlag, Wiesbaden. Schleich, H. H., Kästle, W., Kabisch, K. (1996). Amphibians and Reptiles of North Africa. Koeltz Scientific Books, Koenigstein. Valera, F., Díaz-Paniagua, C., Garrido-García, J. A., Manrique, J., Pleguezuelos, J. M., Suárez, F. (2011). History and adaptation stories of the vertebrate fauna of southern Spain’s semi-arid habitats. Journal of Arid Environments, 75(12): 1342-1351. Welch, K. R. G. (1982). Observations on some Moroccan reptiles with a specific note on newborn Haemorrhois h. hippocrepis. Bulletin of the South West Herpetological Society, 4: 21-22.
Mónica Feriche Fecha de publicación: 2-02-2004 Revisiones: 20-11-2004, 26-12-2017 Otras contribuciones. 1. Alfredo Salvador. 17-09-2015 Feriche, M. (2017). Culebra de herradura – Hemorrhois hippocrepis. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Sanz, J. J., Martínez-Freiría, F. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http: //www.vertebradosibericos.org/
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