Lagartija roquera - Podarcis muralis Laurenti, 1768 

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Key words: Wall lizard, interactions, predators, parasites.

En el noroeste de la Península Ibérica su distribución podría tener características parapátridas respecto a la de P. bocagei, dado que existe un considerable parecido en cuanto a los requerimientos ecológicos de ambas especies (Galán, 1986). Similar situación de distribución parapátrida, en este caso respecto a la de Lacerta bonnali ha sido descrita en el Circo de Piedrafita, en Pirineos (Palanca et al., 1997). Igualmente, pudiera existir una exclusión competitiva entre Lacerta monticola y P. muralis en el norte de la provincia de León (Delibes y Salvador, 1986). Sin embargo, en Pirineos, en su límite altitudinal superior, se halla en sintopía con L. bonnali y, de modo similar sucede con P. hispanica en algunas localidades costeras del País Vasco y en áreas montañosas de Navarra (Pérez-Mellado, 1997).

Martín-Vallejo et al. (1995) señalan que P. muralis se encuentra en una situación marginal en la Sierra de Guadarrama, ocupando espacios muy restringidos como son los taludes terrosos de las zonas más umbrías, mientras que P. hispanica ocupa fundamentalmente los hábitats rocosos. Esta situación sería similar a la descrita en poblaciones mediterráneas (Capula et al., 1993), donde otras especies del género Podarcis conviven en simpatría con la lagartija roquera, ocupando las primeras especialmente los sustratos rocosos y desplazando a P. muralis de los mismos.

Algunas zonas de Castilla y León y de Navarra, en las que no entraba en competencia con otras especies de lacértidos, han sido colonizadas por P. hispanica y ahora ambas especies viven en estrecha simpatría (Pérez-Mellado, 2002).

Su principal mecanismo de defensa frente a los depredadores consiste en efectuar cortas carreras hasta los refugios en los que se esconde, utilizando la autotomía caudal como último recurso. Sus estrategias antidepredatorias difieren entre poblaciones en función de la presión de depredación a la que se ven sometidas (Diego-Rasilla, 2003). Así, los animales pertenecientes a poblaciones sometidas a alta presión de depredación tienden a escapar del depredador corriendo en busca de un refugio en el que esconderse (normalmente grietas en las rocas, o bajo la vegetación), mientras que cuando la presión de depredación es baja efectúan cortos desplazamientos, sin esconderse en ningún refugio, pero manteniendo al depredador bajo vigilancia (Diego-Rasilla, 2003). Además, cuando la presión de depredación es menor, permiten aproximarse al depredador a distancias más pequeñas que cuando la presión de depredación a la que están sometidos es más alta (Diego-Rasilla, 2003). Las hembras portadoras de huevos presentan distancias de huida más pequeñas que el resto de los individuos de la población, es decir, huyen más tarde. Esto sugiere que muestran una estrategia antidepredatoria más críptica, compensando de este modo una capacidad de escape disminuida temporalmente por el incremento de su masa corporal (Braña, 1993).

La huida hacia un refugio con condiciones térmicas desfavorables presenta unos costes importantes para la lagartija roquera, ya que puede afectar negativamente a su condición corporal (Martín y López, 1999). Por ello, el tiempo que permanecen dentro de un refugio varía en función de su percepción del riesgo de depredación, de su temperatura corporal y de las características térmicas del refugio (Martín y López, 1999; Martín, 2001).

Las lagartijas miden el riesgo de depredación en base a varios estímulos, como por ejemplo velocidad de aproximación, dirección y persistencia del ataque. Cuando el riesgo es alto las lagartijas permanecen más tiempo en los refugios. La primera decisión de salir parcialmente depende de la velocidad de aproximación y de la persistencia, mientras que la decisión de salir por completo  depende sólo de la persistencia. Los tiempos de salida después de ataques sucesivos varían en función del nivel de riesgo de cada ataque con independencia de ataques anteriores (Martín y López, 2005).²

P. muralis evita el uso de refugios que presenten rastros olfativos de ofidios depredadores, independientemente de las condiciones térmicas de mismo; esto sugiere que en la lagartija roquera los costes asociados con el riesgo de depredación son más importantes que los costes asociados con la termorregulación en el momento de utilizar un refugio (Amo et al., 2003, 2004a). P. muralis es incluso capaz de distinguir entre los rastros químicos de ofidios saurófagos y de aquellos ofidios que no se alimentan de saurios (Amo et al., 2004b). De este modo, pueden desechar refugios ocupados por depredadores como Coronella austriaca, que acostumbran a cazar al acecho en el interior de las grietas de las rocas (Galán, 1998; Amo et al., 2004c). Sin embargo, la detección de pistas químicas de ofidios en el interior de una grieta no indica necesariamente que el depredador continúe allí, por lo que podrían sobreestimar el riesgo de utilizar tal grieta como refugio. De este modo, aunque pueden valorar la presencia de ofidios depredadores utilizando solamente sus rastros químicos, emplean también la información visual que obtienen del refugio para no sobreestimar el riesgo de depredación (Amo et al., 2004c).

Las lagartijas roqueras detectan los olores de Coronella austriaca en los refugios, y reducen el uso de estos refugios a corto plazo. Durante períodos de tiempo posteriores, las lagartijas se aseguran si la serpiente está en el refugio, modificando su respuesta (Amo et al., 2005c). ⁵

La presencia de olores de serpientes no influye en el tiempo en entrar ni en la elección de refugios de las lagartijas roqueras que huyen de un depredador. Sin embargo, las lagartijas tardan más en salir del refugio, probablemente debido al tiempo empleado para asegurarse de la ausencia del ofidio (Amo et al., 2005d).⁵

Las lagartijas pasan menos tiempo en refugios con estímulos químicos y visuales de serpientes o en refugios solamente con estímulos químicos, que en refugios sin predadores o en refugios con estímulos visuales (Amo et al., 2006b).⁵ 

La discriminación de olores de Coronella austriaca depende de la temperatura corporal de las lagartijas. Las lagartijas con temperaturas corporales óptimas discriminan y evitan el rastro de Coronella austriaca, pero las temperaturas corporales subóptimas les impiden evitar refugios con rastro de serpientes (Amo et al., 2004d).¹

La flexibilidad en el comportamiento antipredatorio de las lagartijas roqueras les permite hacer frente a distintos tipos de depredadores. En terreno abierto pueden ser depredadas por aves y mamíferos mientras que en las rendijas de las rocas donde se refugian pueden ser depredadas por Coronella austriaca. Generalmente las lagartijas corren a refugiarse al refugio más próximo. Sin embargo, si están lejos de refugios conocidos, las lagartijas corren mayores distancias evitando refugios que podrían no ser seguros. Las lagartijas se detienen cerca de los refugios más a menudo, pero previamente pasan más tiempo en pausas cortas cuando se están moviendo dentro o crerca de los refugios. En un experimento en el que se analizaron las respuestas de las lagartijas a sustratos con olor de C. austriaca, las lagartijas detectaron el olor y respondieron incrementando su tasa de movimiento para abandonar la zona. En un ataque simulado en terreno abierto, las lagartijas salieron del refugio y abandonaron la zona rápidamente, probablemente para evitar un nuevo ataque (Amo et al., 2005).³

La lagartija roquera es presa habitual de algunas especies de ofidios, como Coronella girondica (Meijide y Salas, 1989), Coronella austriaca (Diego-Rasilla, 2003) y Vipera seoanei (Pérez-Mellado, 1998), además de diversas especies de aves como Falco tinnunculus (Veiga, 1985), Buteo buteo, Circaetus gallicus, Tyto alba, Asio flammeus, Strix aluco y Athene noctua ( Martín y López, 1990). Entre los mamíferos, Martes martes ha sido citado como uno de sus depredadores en la Cordillera Cantábrica (Clevenger, 1993).

Se ha citado la captura de juveniles de P. muralis por artrópodos tales como el mántido Mantis religiosa (García et al., 1998) y el araneido Nuctenea umbratica (García et al., 1998). También está documentada en la Península Ibérica la depredación de sus huevos por la mosca de la carne Sarcophaga protuberans (Pape y Arribas, 1999).

Ha sido descrita la presencia del trematodo Plagiorchis (Metaplagiorchis) molini (Roca y Navarro, 1983), además de los cestodos Oochoristica sp. y Mesocestoides sp. y cinco especies de nematodos (García-Adell y Roca, 1988).

También se han descrito hemogregarinas y ácaros (Amo et al., 2005b).⁴

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Francisco Javier Diego-Rasilla
Departamento de Biología Animal, Universidad de Salamanca
fjdiego@herpetologica.org

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