|
|
|
|
|
|
Para más información sobre cada apartado hacer click en:
|
Key words: Wall lizard, interactions, predators, parasites, pathogens.
Interacciones entre especies En el noroeste de la Península Ibérica su distribución podría tener características parapátridas respecto a la de P. bocagei, dado que existe un considerable parecido en cuanto a los requerimientos ecológicos de ambas especies (Galán, 1986). Similar situación de distribución parapátrida, en este caso respecto a la de Iberolacerta bonnali ha sido descrita en el Circo de Piedrafita, en Pirineos (Palanca et al., 1997). Igualmente, pudiera existir una exclusión competitiva entre Iberolacerta monticola y P. muralis en el norte de la provincia de León (Delibes y Salvador, 1986). Sin embargo, en Pirineos, en su límite altitudinal superior, se halla en sintopía con I. bonnali y, de modo similar sucede con P. hispanicus en algunas localidades costeras del País Vasco y en áreas montañosas de Navarra (Pérez-Mellado, 1997). Martín-Vallejo et al. (1995) señalan que P. muralis se encuentra en una situación marginal en la Sierra de Guadarrama, ocupando espacios muy restringidos como son los taludes terrosos de las zonas más umbrías, mientras que P. hispanicus ocupa fundamentalmente los hábitats rocosos. Esta situación sería similar a la descrita en poblaciones mediterráneas (Capula et al., 1993), donde otras especies del género Podarcis conviven en simpatría con la lagartija roquera, ocupando las primeras especialmente los sustratos rocosos y desplazando a P. muralis de los mismos. Algunas zonas de Castilla y León y de Navarra, en las que no entraba en competencia con otras especies de lacértidos, han sido colonizadas por P. hispanicus y ahora ambas especies viven en estrecha simpatría (Pérez-Mellado, 2002).
Estrategias antidepredatorias Una estrategia antidepredatoria de esta especie es la autotomía caudal cuyo fin es liberarse de un depredador y escapar. La pérdida de la cola aumenta la velocidad de carrera y la distancia recorrida (Brown et al., 1995a). La cola desprendida se mueve durante 4,2 a 10,4 minutos, distrayendo la atención del depredador e incrementando el tiempo de ingestión de esta (Pafilis et al., 2005).7 El pataleo podría ser una estrategia antidepredatoria dirigida al depredador que se aproxima, señalando su detección y la disposición de la lagartija a iniciar la huida. Esta señal es más utilizada por las hembras que por los machos (Font et al., 2012).7 Su principal mecanismo de defensa frente a los depredadores consiste en efectuar cortas carreras hasta los refugios en los que se esconde, utilizando la autotomía caudal como último recurso. Sus estrategias antidepredatorias difieren entre poblaciones en función de la presión de depredación a la que se ven sometidas (Diego-Rasilla, 2003). Así, los animales pertenecientes a poblaciones sometidas a alta presión de depredación tienden a escapar del depredador corriendo en busca de un refugio en el que esconderse (normalmente grietas en las rocas, o bajo la vegetación), mientras que cuando la presión de depredación es baja efectúan cortos desplazamientos, sin esconderse en ningún refugio, pero manteniendo al depredador bajo vigilancia (Diego-Rasilla, 2003). Además, cuando la presión de depredación es menor, permiten aproximarse al depredador a distancias más pequeñas que cuando la presión de depredación a la que están sometidos es más alta (Diego-Rasilla, 2003). Las hembras portadoras de huevos presentan distancias de huida más pequeñas que el resto de los individuos de la población, es decir, huyen más tarde. Esto sugiere que muestran una estrategia antidepredatoria más críptica, compensando de este modo una capacidad de escape disminuida temporalmente por el incremento de su masa corporal (Braña, 1993). La huida hacia un refugio con condiciones térmicas desfavorables presenta unos costes importantes para la lagartija roquera, ya que puede afectar negativamente a su condición corporal (Martín y López, 1999). Por ello, el tiempo que permanecen dentro de un refugio varía en función de su percepción del riesgo de depredación, de su temperatura corporal y de las características térmicas del refugio (Martín y López, 1999; Martín, 2001). Las lagartijas miden el riesgo de depredación en base a varios estímulos, como por ejemplo velocidad de aproximación, dirección y persistencia del ataque. Cuando el riesgo es alto las lagartijas permanecen más tiempo en los refugios. La primera decisión de salir parcialmente depende de la velocidad de aproximación y de la persistencia, mientras que la decisión de salir por completo depende sólo de la persistencia. Los tiempos de salida después de ataques sucesivos varían en función del nivel de riesgo de cada ataque con independencia de ataques anteriores (Martín y López, 2005).2 P. muralis evita el uso de refugios que presenten rastros olfativos de ofidios depredadores, independientemente de las condiciones térmicas de mismo; esto sugiere que en la lagartija roquera los costes asociados con el riesgo de depredación son más importantes que los costes asociados con la termorregulación en el momento de utilizar un refugio (Amo et al., 2003, 2004a). P. muralis es incluso capaz de distinguir entre los rastros químicos de ofidios saurófagos y de aquellos ofidios que no se alimentan de saurios (Amo et al., 2004b). De este modo, pueden desechar refugios ocupados por depredadores como Coronella austriaca, que acostumbran a cazar al acecho en el interior de las grietas de las rocas (Galán, 1998; Amo et al., 2004c). Sin embargo, la detección de pistas químicas de ofidios en el interior de una grieta no indica necesariamente que el depredador continúe allí, por lo que podrían sobreestimar el riesgo de utilizar tal grieta como refugio. De este modo, aunque pueden valorar la presencia de ofidios depredadores utilizando solamente sus rastros químicos, emplean también la información visual que obtienen del refugio para no sobreestimar el riesgo de depredación (Amo et al., 2004c). Las lagartijas roqueras detectan los olores de Coronella austriaca en los refugios, y reducen el uso de estos refugios a corto plazo. Durante períodos de tiempo posteriores, las lagartijas se aseguran si la serpiente está en el refugio, modificando su respuesta (Amo et al., 2005c). 5 La presencia de olores de serpientes no influye en el tiempo en entrar ni en la elección de refugios de las lagartijas roqueras que huyen de un depredador. Sin embargo, las lagartijas tardan más en salir del refugio, probablemente debido al tiempo empleado para asegurarse de la ausencia del ofidio (Amo et al., 2005d).5 Las lagartijas pasan menos tiempo en refugios con estímulos químicos y visuales de serpientes o en refugios solamente con estímulos químicos, que en refugios sin predadores o en refugios con estímulos visuales (Amo et al., 2006b).5 La discriminación de olores de Coronella austriaca depende de la temperatura corporal de las lagartijas. Las lagartijas con temperaturas corporales óptimas discriminan y evitan el rastro de Coronella austriaca, pero las temperaturas corporales subóptimas les impiden evitar refugios con rastro de serpientes (Amo et al., 2004d).1 La flexibilidad en el comportamiento antipredatorio de las lagartijas roqueras les permite hacer frente a distintos tipos de depredadores. En terreno abierto pueden ser depredadas por aves y mamíferos mientras que en las rendijas de las rocas donde se refugian pueden ser depredadas por Coronella austriaca. Generalmente las lagartijas corren a refugiarse al refugio más próximo. Sin embargo, si están lejos de refugios conocidos, las lagartijas corren mayores distancias evitando refugios que podrían no ser seguros. Las lagartijas se detienen cerca de los refugios más a menudo, pero previamente pasan más tiempo en pausas cortas cuando se están moviendo dentro o crerca de los refugios. En un experimento en el que se analizaron las respuestas de las lagartijas a sustratos con olor de C. austriaca, las lagartijas detectaron el olor y respondieron incrementando su tasa de movimiento para abandonar la zona. En un ataque simulado en terreno abierto, las lagartijas salieron del refugio y abandonaron la zona rápidamente, probablemente para evitar un nuevo ataque (Amo et al., 2005).3 Estudios experimentales apoyan la hipótesis de un control simultáneo del comportamiento antidepredatorio y explorador a través del ojo izquierdo y del comportamiento depredatorio a través del ojo derecho (Bonati et al., 2010; Martín et al., 2010; Csermely et al., 2011).7
Depredadores La lagartija roquera es presa habitual de algunas especies de ofidios, como Coronella girondica (Meijide y Salas, 1989), Coronella austriaca (Diego-Rasilla, 2003) y Vipera seoanei (Pérez-Mellado, 1998), además de diversas especies de aves como Falco tinnunculus (Veiga, 1985), Buteo buteo, Circaetus gallicus, Tyto alba, Asio flammeus, Strix aluco y Athene noctua ( Martín y López, 1990). Entre los mamíferos, Martes martes ha sido citado como uno de sus depredadores en la Cordillera Cantábrica (Clevenger, 1993). Se ha citado la captura de juveniles de P. muralis por artrópodos tales como el mántido Mantis religiosa (García et al., 1998) y el araneido Nuctenea umbratica (García et al., 1998). También está documentada en la Península Ibérica la depredación de sus huevos por la mosca de la carne Sarcophaga protuberans (Pape y Arribas, 1999).
Parásitos Se conocen en España los Cestodos Nematotaenia tarentolae, Mesocestoides sp. y Oochoristica sp.; los Nematodos Oswaldocruzia filiformis, Skrjabinodon medinae, Spauligodon carbonelli, Skrjabinelazia pyrenaica y Skrjabinelazia hoffmanni (García-Adell y Roca, 1988; Roca y García-Adell, 1988b; Roca et al., 1990) y el Trematodo Plagiorchis (Metaplagiorchis) molini (García-Adell y Roca, 1988; Roca y García-Adell, 1988; Roca y Navarro, 1983). También se han citado ectoparásitos (Ácaros: Haemaphysalis hispanica y parásitos sanguíneos Haemogregarinidae: Eutrichomastix lacertae, Karyolysus bicapsulatus, Proteromonas lacertae (Cordero del Campillo et al., 1994)7. También se han descrito hemogregarinas y ácaros (Amo et al., 2005b).4 Los machos con menos parásitos sanguíneos (hemogregarinas) tienen la coloración ventral más brillante y menos amarillenta y secreciones femorales con mayores proporciones de dos ésteres de ácido octadecenoico. Además, los machos con una mayor respuesta inmune tienen una coloración más saturada y sus secreciones tienen una mayor proporción de éster metílico de ácido octadecenoico. Estos datos sugieren que estas señales múltiples son indicadoras de la calidad de los machos, pues los individuos con un mejor estado de salud parecen dedicar más carotenoides a la coloración y más compuestos químicos costosos a las secreciones de los poros femorales (Martín et al., 2008).6
Referencias Amo, L., López, P., Martín, J. (2003). Risk level and thermal costs affect the choice of escape strategy and refuge use in the wall lizard, Podarcis muralis. Copeia, 2003(4): 899-905. Amo, L., López, P., Martín, J. (2004a). Trade-offs in the choice of refuges by common wall lizards: do thermal costs affect preferences for predator-free refuges? Can. J. Zool., 82(6): 897-901. Amo, L., López, P., Martín, J. (2004b). Chemosensory recognition and behavioral responses of wall lizards, Podarcis muralis, to scents of snakes that pose different risks of predation. Copeia, 2004(3): 691–696. Amo, L., López, P., Martín, J. (2004c). Wall lizards combine chemical and visual cues of ambush snake predators to avoid overestimating risk inside refuges. Anim. Behav., 67: 647-653. Amo, L., López, P., Martín, J. (2004d). Thermal dependence of chemical assessment of predation risk affects the ability of wall lizards, Podarcis muralis, to avoid unsafe refuges. Physiology and Behavior, 82 (5): 913-918. Amo, L., López, P., Martín, J. (2005a). Flexibility in antipredatory behavior allows wall lizards to cope with multiple types of predators. Annales Zoologici Fennici, 42 (2): 109-121. Amo, L., López, P., Martín, J. (2005b). Prevalence and intensity of haemogregarine blood parasites and their mite vectors in the common wall lizard, Podarcis muralis. Parasitology Research, 96 (6): 378-381. Amo, L., López, P., Martín, J. (2005c). Chemical assessment of predation risk in the wall lizard, Podarcis muralis, is influenced by time exposed to chemical cues of ambush snakes. Herpetological Journal, 15 (1): 21-25. Amo, L., López, P., Martín, J. (2005d). Multiple predators and conflicting refuge use in the wall lizard, Podarcis muralis. Annales Zoologici Fennici, 41 (5): 671-679. Amo, L., López, P., Martín, J. (2006b). Can wall lizards combine chemical and visual cues to discriminate predatory from non-predatory snakes inside refuges? Ethology, 112 (5): 478-484. Bonati, B., Csermely, D., López, P., Martín, J. (2010). Lateralization in the escape behaviour of the common wall lizard (Podarcis muralis). Behavoural Brain Research, 207 (1): 1-6. Braña, F. (1993). Shifts in body temperature and escape behaviour of female Podarcis muralis during pregnancy. Oikos, 66: 216-222. Brown, R. M., Gist, D. H., Taylor, D. H. (1995). Effect of caudal autotomy on locomotor performance of wall lizards (Podarcis muralis). Journal of Herpetology, 29 (1): 98-105. Capula, M., Luiselli, L., Rugiero, L. (1993). Comparative ecology in sympatric Podarcis muralis and P. sicula (Reptilia: Lacertidae) from the historical centre of Rome: What about competition and niche segregation in an urban habitat? - Boll. Zool., 60: 287-291. Clevenger, A. P. (1993). Pine marten (Martes martes Linné, 1758) comparative feeding ecology in an island and mainland population of Spain. Zeitschrift für Säugetierkunde, 58: 212-224. Cordero del Campillo, M., Castañón-Ordóñez, L., Reguera-Feo, A. (1994). Indice-catálogo de zooparásitos ibéricos. 2ª edición. Secretariado de Publicaciones, Universidad de León. León. 650 pp. Csermely, D., Bonati, B., López, P., Martín, J. (2011). Is the Podarcis muralis lizard left-eye lateralised when exploring a new environment? Laterality, 16 (2): 240-255. Delibes, A., Salvador, A. (1986). Censos de Lacértidos en la Cordillera Cantábrica. Rev. Esp. Herpetol., 1: 335-363. Diego-Rasilla, F. J. (2003). Influence of predation pressure on the escape behaviour of Podarcis muralis lizards. Behav. Process., 63: 1-7. Font, E., Carazo, P., Perez i de Lanuza, G., Kramer, M. (2012). Predator-elicited foot shakes in wall lizards (Podarcis muralis): evidence for a pursuit-deterrent function. Journal of Comparative Psychology, 126 (1): 87-96. Galán, P. (1986). Morfología y distribución del género Podarcis Wagler, 1830 (Sauria: Lacertidae) en el noroeste de la Península Ibérica. Rev. Esp. Herpetol., 1: 85-142. Galán, P. (1998). Coronella austriaca Laurenti, 1768. Pp. 364-375. En: Salvador, A. (Coord.). Reptiles. En: Ramos, M. A. et al., (Eds.). Fauna Ibérica. Vol. 10. Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. García, J. J., Gosá, A., Alcalde, J. T. (1998). Artrópodos depredando lagartijas del género Podarcis. Bol. Asoc. Herpetol. Esp., 9: 27-28. García-Adell, G., Roca, V. (1988). Helmintofauna de lacértidos de los Pirineos Centrales Ibéricos. Rev. Iber. Parasitol., 48(3): 257-267. Martín, J. (2001). When hiding from predators is costly: Optimization of refuge use in lizards. Etología, 9: 9-13. Martín, J., Amo, L., López, P. (2008). Parasites and health affect multiple sexual signals in male common wall lizards, Podarcis muralis. Naturwissenschaften, 95 (4): 293-300. Martín, J., López, P. (1990). Amphibians and reptiles as prey of birds in Southwestern Europe. Smithsonian Herpetological Information Service, 82: 1-43. Martín, J., López, P. (1999). An experimental test of the costs of antipredatory refuge use in the wall lizard, Podarcis muralis. Oikos, 84: 499-505. Martín, J., López, P. (2005). Wall lizards modulate refuge use through continuous assessment of predator risk level. Ethology, 111 (2): 207-219. Martín, J., López, P., Bonati, B., Csermely, D. (2010). Lateralization when monitoring predators in the wild: A left eye control in the common wall lizard (Podarcis muralis). Ethology, 116 (12): 1226-1233. Martín-Vallejo, J., García-Fernández, J., Pérez-Mellado, V., Vicente-Villardón, J. L. (1995). Habitat selection and thermal ecology of the sympatric lizards Podarcis muralis and Podarcis hispanica in a mountain region of Central Spain. Herpetol. J., 5: 181-188. Meijide, M. W., Salas, R. (1989). Observaciones sobre el comportamiento depredativo de algunos colúbridos ibéricos en estado salvaje. Doñana. Acta Vertebrata, 16(2): 329-332. Pafilis, P., Valakos, E. D., Foufopoulos, J. (2005). Comparative postautotomy tail activity in six Mediterranean lacertid lizard species. Physiological and Biochemical Zoology, 78 (5): 828-838. Palanca, A., Rey, J., Riobó, A.,Vences, M. (1997). Parapatry of two lizard species (Podarcis muralis, Lacerta bonnali) at Circo de Piedrafita (Alto Aragón, Pyrenees, Spain). Zeitschrift für Feldherpetologie, 4: 208-210. Pape, T., Arribas, O. J. (1999). Sarcophaga protuberans Pandellé - an Old World predator of lizard eggs (Diptera: Sarcophagidae; Reptilia: Lacertidae). Studia dipterologica, 6(1): 73-78. Pérez-Mellado, V. (1997). Podarcis muralis Laurenti, 1768. Pp. 243-245. En: Pleguezuelos, J.M. (Ed.). Distribución y biogeografía de los Anfibios y Reptiles en España y Portugal. Monografías de Herpetología, nº 3. Editorial Universidad de Granada y Asociación Herpetológica Española, Granada. Pérez-Mellado, V. (1998). Podarcis muralis (Laurenti, 1768). Pp. 283-294. En: Salvador, A. (Coord.), Reptiles, Ramos, M.A. et al. (Eds.). Fauna Ibérica. vol. 10. Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC, Madrid. Pérez-Mellado, V. (2002). Podarcis muralis. Pp. 251-253. En: Pleguezuelos, J. M., Márquez, R., Lizana, M. (Eds.). Atlas y libro rojo de los anfibios y reptiles de España. (2ª impresión). Dirección General de Conservación de la Naturaleza-Asociación Herpetológica Española, Madrid. Roca, V., García-Adell, G. (1988). Description de Skrjabinelazia pyrenaica n. sp. (Nematoda: Seuratidae) et proposition d’une nouvelle diagnose pour le genre Skrjabinelazia. Annales de Parasitologie Humaine et Comparée, 63 (6): 414-419. Roca, V., López-Balaguer, E., Hornero, M.J. y Ferragut, M.V., 1990. Skrjabinelazia hoffmanni Li, 1934 (Nematoda, Seuratidae), parásito de reptiles lacértidos de la Península Ibérica. Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural (Sección Biológica), 86(1-4): 125-132. Roca, V., Navarro, P. (1983). Plagiorchis (Metaplagiorchis) molini Lent et Freitas, 1940 (Digenea: Plagiorchiidae) parásito de la lagartija roquera, Podarcis muralis Laurenti, 1768 (Reptilia: Lacertidae). Rev. Iber. Parasitol., 43(4): 325-332. Veiga, J. P. (1985). Ecología de las rapaces de un ecosistema mediterráneo de montaña. Aproximación a su estructura comunitaria. Tesis doctoral. Universidad Complutense, Madrid. Francisco Javier Diego-Rasilla Fecha de publicación: 5-11-2004 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 12-01-2006; 2. Alfredo Salvador. 12-01-2006. 3. Alfredo Salvador. 12-01-2006. 4. Alfredo Salvador. 12-01-2006. 5. Alfredo Salvador. 14-12-2006; 6. Alfredo Salvador. 27-08-2009; 7. Alfredo Salvador. 1-04-2015 Diego-Rasilla, F. J. (2015). Lagartija roquera - Podarcis muralis. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Marco, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
|
|
|
|
|
|
|
