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Key words: Viviparous Lizard, description, variation, subspecies.
Origen y evolución Aunque claramente encuadrado dentro de la Tribu Lacertini de la Subfamilia Lacertinae, el género Zootoca carece de parientes evolutivos próximos. Diferentes estudios filogenéticos empleando tanto marcadores mitocondriales como nucleares atribuyen esta falta de definición a una rápida diversificación de este grupo de lacértidos, mayoritariamente Eurasiáticos, hace unos 12-16 Ma (Arnold et al., 2007; Mayer y Pavlicev, 2007; Pavlicev y Mayer, 2009). El género comprende una única especie bien diferenciada de otros lacértidos eurasiáticos en cuanto a morfología (Arnold et al., 2007), ecología e historia natural (ver más adelante). Aunque la falta de afinidades próximas oscurece su pasado biogeográfico, todo indica que su antecesor se hallaría en algún lugar de Europa al inicio del Pleistoceno. Las glaciaciones habrían sido responsables por el surgimiento de los diferentes clados mitocondriales (A: europeo oriental ovíparo; B: europeo occidental ovíparo; C: europeo central vivíparo I; D: europeo oriental y asiático vivíparo; E: europeo occidental vivíparo; F: europeo central vivíparo II) fruto de procesos alternantes de contracción y expansión (Surget-Groba et al., 2001, 2006). En el curso de estos ciclos, una novedad evolutiva aparecida en el sur Europa, la capacidad de mantener los huevos dentro de la hembra hasta la eclosión, habría conferido a la especie una ventaja adaptativa considerable sobre otros lacértidos durante los períodos todavía fríos permitiendo su rápida expansión hacia el norte y hace el este (Heulin et al., 1993), donde a menudo sigue siendo el único lacértido presente. Aunque la condición ovípara sería pues la plesiomórfica dentro de la especie, las poblaciones actuales ovíparas son en realidad parafiléticas (Odierna et al., 2004). En efecto, la reconstrucción de modo de puesta a lo largo la filogenia de los clados sugiere que las poblaciones ovíparas de Eslovenia, Croacia, Italia y Austria (clado A) representan el tronco inicial ovíparo del cual se habría originado los clados vivíparos. Sin embargo, las poblaciones ovíparas Ibéricas y del suroeste francés (clado B) representan una reversión secundaria al oviparismo (Surget-Groba et al., 2006). De que tales transiciones evolutivas han sido relativamente recientes dan fe las reducidas distancias filogenéticas entre clados (Heulin et al., 1999; Surget-Groba et al., 2006) y también las hibridaciones entre individuos de los clados ovíparos y vivíparos observadas tanto en cautividad (Heulin et al., 1989; Arrayago et al., 1996) como en la naturaleza (Lindtke et al., 2010). Por causa de estas hibridaciones naturales sería conveniente que en el futuro las inferencias filogenéticas a partir del ADN mitocondrial fueran refrendadas con la proveniente de marcadores nucleares para todos los clados (Milá et al., 2013). En todo caso, que la diversificación entre clados sea reciente no significa que la especie no haya generado variabilidad morfológica, cariológica y genética estructurada geográficamente, particularmente en el sur de Europa, Península Ibérica incluida (ver variación geográfica).
Descripción Entre los Lacertini es la única especie cuyos hemipenes presentan una armadura totalmente desarrollada y lóbulos con pliegues complejos. La serie de gránulos supraciliares está reducida o falta, hay una sola escama postnasal, el collar está aserrado, las escamas ventrales están imbricadas y carecen de machas azules en las ventrales exteriores (Arnold et al., 2007). En la Península es una lagartija de pequeño tamaño, con una longitud de cabeza y cuerpo entre 41 y 64 mm, con escamas dorsales granulares y cuerpo de sección aproximadamente cilíndrica. La cabeza es pequeña, corta y de forma cónica con el hocico romo. Presenta patas delanteras y traseras relativamente cortas (Pérez-Mellado, 1998; Salvador, 2014). La cola es relativamente gruesa. El collar es aserrado en su parte inferior. Posee una postnasal, 1-2 preocupares y 2-4 postoculares. La timpánica está diferenciada y falta la masetérica. En promedio, los machos de las poblaciones ibéricas tienen 17 gulares, 7,4 escamas del collar, 32 dorsales, 24,4 ventrales, 10,5 poros femorales y 18,2 lamellae; las hembras poseen en promedio 17,3 gulares, 7,2 escamas del collar, 30,8 dorsales, 27,7 ventrales, 10,1 poros femorales y 17,9 lamellae (Arribas, 2001, 2009). Otras datos biométricos se encuentran en Castroviejo et al.(1970) y Cortés (1988). El dorso es pardo o pardo-rojizo, uniforme, con o sin línea vertebral negruzca o pardo oscura; el píleo es pardo o pardo oliváceo, moteado de negruzco (Castroviejo et al., 1970; Cortés, 1988). Presenta el vientre de color amarillento, blanquecino, anaranjado o rojizo y más o menos pigmentado con manchas grisáceas o negruzcas (Barbadillo, 1987). Los juveniles tienen la zona ventral profusamente moteada de gris oscuro (Cortés, 1988) o son casi uniformemente negruzcos y con diseño apenas visible (Castroviejo et al., 1970; Pérez-Mellado, 1998). En poblaciones vivíparas de Francia y Finlandia se ha descrito polimorfismos que afectan tanto a la coloración dorsal como a la ventral. En cuanto al patrón dorsal, supuestamente relacionado con la cripsis, existen individuos reticulados y rayados, que difieren en su sensibilidad al calentamiento climático y capacidad de dispersión (Leptz et al., 2009). Respeto al patrón ventral, se han observado tres morfos (amarillo pálido, naranja y mezclado) que son invariables a los largo de la vida, hereditarios y difieren en sus estrategias reproductoras (Vercken et al., 2007; Sinervo et al., 2007; Vercken y Clobert, 2008, 2009). Aunque tales polimorfismos fueron descritos originalmente en el clado ovíparo occidental en Francia ahora ya también son bien conocidos para la vertiente pirenaica española (San José et al., 2014) por lo que puede pensarse que sean muy comunes. Además de esto, existen casos de melanismo que son raros en Pirineos, habiéndose detectado en un muestreo un ejemplar entre 515 capturados (San José et al., 2008). La frecuencia con que aparecen lagartijas melánicas parece estar más en relación con la vegetación dominante (a través de la presión de depredación) que con el ambiente térmico (Gvoždík, 1999).
Dimorfismo sexual Las hembras son, en promedio, de mayor longitud que los machos (Cortés, 1988; Braña, 1996; Roig et al., 2000). En promedio, los machos tienen una longitud de cabeza y cuerpo de 48,8 mm en Pirineos, 50,6 mm en el País Vasco, y 49,8 mm en la Cordillera Cantábrica; las hembras miden en promedio 53,1 mm en Pirineos, 54,8 mm en el País Vasco y 52,7 mm en la Cordillera Cantábrica (Arribas, 2009). En cuanto a la forma corporal los machos poseen un tronco más corto y esbelto, una cabeza relativamente mayor y extremidades relativamente más largas (Wermuth, 1955; Castroviejo et al., 1970; Carretero et al., 1998). En general, las hembras presentan partes inferiores de tono blanco sucio con un fino punteado más oscuro en las regiones preanal y femoral, mientras que los machos suelen tener una densa pigmentación ventral (Castroviejo et al., 1970; Roig et al, 1998). En los machos hay entre seis y ocho vértebras caudales con planos completos de fractura, mientras que en las hembras sólo los presentan de cinco a seis (Barbadillo et al., 1995). La cola, si no está regenerada, es significativamente más larga en los machos (Barbadillo y Bauwens, 1997; Pérez-Mellado, 1998; Carretero et al., 1998). Los poros femorales están más desarrollados y son más numerosos en los machos en tanto que las hembras presentan mayor número de hileras de escamas ventrales (Carretero et al., 1998).
Esqueleto Generalmente posee de 25 a 29 vértebras presacrales y 36 a 41 vértebras caudales, de las cuales las tres a siete proximales carecen de planos intravertebrales de fractura. En algunos individuos pueden faltar por completo las costillas de la última vértebra presacral (Barbadillo, 1989). Entre cinco y ocho vértebras caudales presentan planos completos de fractura (Barbadillo et al., 1995). La posición de la primera vértebra con un plano incompleto de fractura se halla más próxima a la base de la cola que en otras especies de lacértidos estudiadas, (Barbadillo et al., 1995). En general posee ocho vértebras cervicales, pero se ha descrito un caso en el que aparecen únicamente siete (Barbadillo y Barahona, 1994). Existen más de ocho posiciones dentales en el premaxilar; en el proceso posterior del hueso dentario la proyección ventral es mayor que la dorsal. Hay 0-3 dientes tricuspidados y, aproximadamente, la misma proporción de dientes monocuspidados y bicuspidados (Barahona, 1996; Pérez-Mellado, 1998). El proceso nasal del premaxilar es a menudo ancho y los huesos postorbital y postfrontal están fusionados (Arnold et al., 2007).
Cariotipo Cariotipo diploide formado por 36 cromosomas acrocéntricos (Chevalier, 1969; de Smet, 1981). El determinismo sexual es de tipo ZW siendo las hembras el sexo heterogamético (Odierna et al., 1993; Capriglione et al., 1994). No obstante, existe una notable variabilidad en la estructura de los cromosomas sexuales entre los diferentes clados que se refleja en una progresiva diferenciación del cromosoma W que es un microcromosoma en clado ovíparo oriental pero aparece como un macrocromosoma, de estructura variable, en el resto de clados, incluido el ovíparo occidental presente en la Península (Odierna et al., 1998, 2001, 2004; Kupriyanova et al., 2006, 2008).
Registro fósil No hay datos en el registro fósil ibérico asignables a Zootoca vivipara.
Variación geográfica Además de la clados identificados mediante el análisis del ADN mitocondrial (Surget-Groba et al., 2006), existe también una notable variabilidad enzimática en las poblaciones europeas (Grénot y Heulin, 1990). Esta se ha evidenciado también en el seno del clado ovíparo occidental a través de un estudio de proteínas (Guillaume et al., 2001). Se ha observado variación geográfica en los alelos de MPI en poblaciones ovíparas del sur de Francia y de España. Se han identificado dos subgrupos, uno en Pirineos centrales y orientales y de Aquitania y otro en la vertiente sur de Pirineos, País vasco y Cordillera Cantábrica. Ambos subgrupos coinciden en el valle de Ossau (Pirineos occidentales). Estos resultados indican que varias formas ovíparas podrían haberse refugiado en sitios distintos durante las glaciaciones del Cuaternario (Guillaume et al., 2001). En la zona de contacto, que es estable, se han observado diferencias entre haplogrupos mitocondriales en la supervivencia que son dependientes de la edad y de la temperatura (Heulin et al., 2011). Más recientemente, un estudio con loci múltiples identifica cuatro subgrupos dentro del clado ovíparo occidental (Pirineo meridional, Pirineo septentrional y sur de Francia, Pirineo Occidental-País Vasco-Cantábrico Oriental y Cantábrico Occidental-Galicia) entre los cuales se detecta flujo génico en las zonas de contacto (Milá et al., 2013). En cuanto a caracteres morfológicos, los individuos pirenaicos, tanto machos como hembras, son generalmente más claros de tonalidad que los procedentes de la Cordillera Cantábrica (Castroviejo et al., 1970). Taxonómicamente, se ha descrito la subespecie Zootoca vivipara louislantzi Arribas, 2009 que incluiría tanto las poblaciones pirenaicas como las cantábricas del clado ovíparo occidental. Como caracteres distintivos se indican un menor número de escamas supralabiales y del collar y una mayor número de lamellae bajo el cuarto dedo del miembro posterior. Además, carece de la banda vertebral oscura rodeada de dos bandas claras que hay en otras poblaciones. Por último, las hembras no poseen coloración naranja o amarillenta en el pecho y vientre (Arribas, 2009). Cabe añadir que en el cantábrico se ha evidenciado que las poblaciones de montaña la talla es mayor que en poblaciones de menor altitud (Rodríguez-Díaz y Braña, 2012), patrón que parece venir determinado por la duración del período total de actividad (Horváthová et al., 2014) y conlleva repercusiones en sus características de historia natural (Roitberg et al., 2013).
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