Víbora cantábrica - Vipera seoanei Lataste, 1879

Para más información sobre cada apartado hacer click en:

 

Portada

 

Identificación

 

Estatus de conservación

 

Distribución

 

Hábitat

 

Ecología trófica

 

Biología de la reproducción

 

Interacciones entre especies

 

Comportamiento

 

Bibliografía

 

 

 

Key words: Seoane’s viper, description, size, sexual dimorphism, variation.

 

Origen

En un análisis morfológico de las víboras europeas, Saint-Girons (1980a) identificó tres grupos principales de especies: ursinii, berus-seoanei y aspis-ammodytes-latastei, que aparecen en diferentes latitudes y en hábitats con distintos gradientes de humedad. El análisis inmunológico de afinidades en las albúminas del suero sanguíneo sugiere que V. seoanei es un ramo lateral que se diferenció de las víboras de los grupos aspis y ammodytes durante el Mioceno (Herrmann y Joger, 1997). Análisis de ADN mitocondrial recuperan tres clados principales dentro de las víboras europeas (Alencar et al., 2016; Zheng y Wiens, 2016; Šmíd y Tolley, 2019; Freitas et al., 2020): Pelias, Vipera 1 y Vipera 2. El clado Peliasestá formado por las especies de afinidad Euro-siberiana e incluye dos grupos hermanos: el grupo formado por Vipera berus y Vipera seoanei como especies hermanas, y el grupo formado por especies de estepa como Vipera ursinii, Vipera renardi, Vipera graeca, Vipera anatolica o Vipera kaznakovi, entre otras. El clado Vipera 1, incluye las especies mediterráneas occidentales, es decir, Vipera aspis, Vipera latastei y Vipera monticola, mientras que el clado Vipera 2, agrupa las dos especies mediterráneas orientales, es decir, Vipera ammodytes y Vipera transcaucasiana.2

El registro fósil sugiere que el origen de V. seoanei puede hallarse en la transición del Plioceno superior y el Plioceno inferior, cuando víboras de tipo berus colonizaron la mayor parte de Europa (Szyndlar y Rage, 2002). Recientes estudios filogenéticos datan la separación de V. seoanei y V. berus durante elPlioceno superior – medio (Martinez-Freiría et al., 2015; Alencar et al., 2016; Zheng y Wiens, 2016; Šmíd y Tolley, 2019; Freitas et al., 2020). La diversificación actual de V. seoanei tuvo lugar desde el Pleistoceno inferior (Martinez-Freiria et al., 2015)2. La distribución geográfica de haplotipos, así como los resultados de inferencias con modelos ecológicos paleoclimáticos, sugieren que la especie se originó en el noroeste ibérico y que habría expandido su distribución posteriormente a partir de refugios interglaciales (Martinez-Freiria et al., 2015)1,2.

 

Identificación

Es una víbora de talla mediana, en comparación con otras víboras europeas, con una cabeza grande y marcada, y con un hocico aplastado o ligeramente levantado. La cola es pequeña y representa entre 10-15% de la talla total (Lataste, 1879; Saint-Girons y Duguy, 1976). Los adultos alcanzan los 75,0 cm de longitud total, pero usualmente varían entre los 45,0 y los 44,0 cm (Braña, 1998). La talla total máxima es de 58,5 cm para un macho de 12-13 años y 66,0 cm para una hembra de 11 años, ambos provenientes de Asturias (Braña, 1998); en Galicia es de 59,0 cm para un macho (Galán y Fernández-Arias, 1993); y en Portugal es de 54,0 cm para un macho y 52,0 cm para una hembra, ambos provenientes del Parque Nacional de Peneda-Gerês (Martínez-Freiría, datos no publicados).2 Es una especie muy polimórfica con una variación individual y geográfica notable (Bea et al., 1984; Braña, 1998; Martínez-Freiría y Brito, 2013; Martínez-Freiría et al., 2017; Lucchini et al., 20201,2).

 

Descripción

La escama frontal y las parietales están más o menos fragmentadas. El número de escamas intercantales + intersupraoculares varía entre ocho y 39 (Bea et al., 1984). Presenta dos escamas apicales (raramente puede presentar una o tres), dos escamas cantales, de una a nueve escamas loreales (usualmente cinco), de siete a 11 escamas supralabiales (usualmente nueve), de nueve a 14 escamas infralabiales (usualmente de 10 a 12), y de cuatro a 14 escamas perioculares (usualmente de nueve a 10) (Schwarz, 1936; Saint-Girons 1978; Bea et al., 1984; Mallow et al., 2003; Brito y Saint-Girons, 2005; Martínez-Freiría y Brito, 2013).2 Cerca del 50% de los individuos analizados por Braña (1998) tenían una fila de pequeñas escamas entre las escamas perioculares y supralabiales, pero individuos con dos filas son también comunes: el 40% tenía dos filas incompletas y el 10% tenía dos filas completas.

Las escamas dorsales carenadas están dispuestas en 21 filas en medio del cuerpo, pero raramente hay individuos con 19 (1,8% de los casos) o 23 filas (5,4% de los casos) (Saint-Girons y Duguy, 1976). La anchura de las escamas dorsales aumenta en dirección a la cloaca (Mallow et al., 2003). El número de escamas ventrales varía entre 126 y 152, y el número de pares de escamas subcaudales varía entre 22 y 42 (Saint-Girons y Duguy, 1976; Braña, 1978; Bea et al., 1984; Martínez-Freiría y Brito, 2013).2 La ultraestructura de la cutícula epidérmica de las escamas dorsales (especimenes de Guipúzcoa) presenta arcos transversales simétricos con numerosas fibras paralelas conectadas por puentes transversales (Bea, 1978, 1986).

Las marcas vertebrales y laterales son muy variables, con cuatro patrones distintos (Saint-Girons y Duguy, 1976; Billing, 1983; Braña y Bas, 1983; Bea et al., 1984; Saint-Girons et al., 1986; Brito y Saint-Girons, 2005; Martínez-Freiría y Brito, 2013; Martínez-Freiría et al., 20171,2): (1) en el patrón "Clásico" (Figura 1A), que es el más característico, la coloración de fondo dorsal y lateral es beige o gris claro. En el dorso hay una banda longitudinal más oscura y relativamente ancha, con marcas oscuras alternas u opuestas. Estas pueden formar una banda en zigzag bien desarrollada; (2) en el patrón "Bilineata" (Figura 1B) la banda longitudinal carece normalmente de marcas laterales y puede presentar dos bandas longitudinales dorsolaterales sobre un fondo beige, rojizo o negro y uniforme; (3) en el patrón "Cantábrica" (Figura 1C) hay una reducción o total ausencia de la banda longitudinal. El zigzag dorsal es más estrecho y puede ser interrumpido formando bandas negras transversales sobre un fondo gris; (4) el patrón "Uniforme" (Figura 1D) se caracteriza por una coloración de fondo gris oscura o rojiza homogénea sin diseño dorsal.2

Los individuos melánicos (Figura 1E) son más frecuentes en las áreas de montaña, representando 31% de las poblaciones de la Cordillera Cantábrica y de la Sierra Cabrera y cerca de 85% de las poblaciones portuguesas de las sierras de Soajo y Peneda (Braña y Bas, 1983; Bea et al., 1984; Saint-Girons et al., 1986; Brito, 20092). Martínez-Freiría et al. (2012) informaron de un 50% de ejemplares melánicos en el Parque Natural de la Baixa Limia-Serra do Xurés (sur de Ourense)1.

El diseño lateral es variable, registrándose casos sin aparente diseño, otros con puntos, con barras verticales o con una línea lateral continua (Martínez-Freiría y Brito, 2013).2 El lado ventral es menos variable: es gris oscuro o negro con pequeñas manchas blancas en los bordes lateral y posterior de las escamas ventrales. La punta de la cola puede ser amarilla o naranja. El iris es ceniciento oscuro dorado o rojo.2 Las marcas dorsales en la cabeza son dos o tres bandas transversales irregulares entre el hocico y el borde posterior de las parietales y dos bandas oblicuas formando un dibujo en V desconectado (Braña, 1998; Martínez-Freiría y Brito, 20141).

 

Figura 1. Ejemplares de V. seoanei representando los diferentes patrones de coloración descritos para la especie, "Clásico" (A), "Bilineata" (B), "Cantábrica" (C), y "Uniforme" (D), y un ejemplar melánico (E). Autores: A, B, C y E, Fernando Martínez-Freiría; D, Rafael Vázquez Graña 2

 

Dimorfismo sexual

El dicromatismo sexual es reducido (Shine y Madsen, 1994), pero los machos tienen cualitativamente marcas dorsales y laterales menos anchas y más contrastadas que las hembras (Bea et al., 1984). Cuantitativamente, el número de marcas dorsales es significativamente superior en los machos que en las hembras (Martínez-Freiría y Brito, 20131). En el diseño lateral, las hembras presentan con más frecuencia ausencia de diseño, mientras que los machos muestran falta de diseño, diseño de puntos o de barras en frecuencias similares (Martínez-Freiría y Brito, 20131).

Existe dimorfismo sexual en la talla, con marcadas diferencias en la longitud cabeza-cloaca y la longitud de la cola y la altura del morro (Lucchini et al., 2020): las hembras presentan cuerpos más largos (media de 39,6 cm), las colas más cortas (media de 5,1 cm) y el morro más alto (media de 0,3 cm) que los machos (longitud cabeza-cloaca media = 34,2 cm, longitud cola media = 5,5 cm, altura de morro media = 0,28 cm).2 Algunas de estas diferencias entre sexos, se mantienen también cuando se consideran los diferentes morfotipos de V. seoanei (Lucchini et al., 2020).2 En los machos y hembras las colas representan de media el 13,8% y el 11,3% de la talla total, respectivamente (Saint-Girons y Duguy, 1976; Braña, 1978).2 Sin embargo, el uso de técnicas de morfometría geométrica ha desvelado que no existe dimorfismo sexual en la forma de la cabeza en vista dorsal (Lucchini et al., 2020).2

Existe dimorfismo sexual en el número de escamas ventrales y subcaudales: los machos tienen de 126 a 152 escamas ventrales y de 27 a 42 pares de escamas subcaudales, mientras que las hembras poseen de 132 a 150 escamas ventrales y de 23 a 35 pares de escamas subcaudales (Saint-Girons y Duguy, 1976; Saint-Girons, 1978a; Braña, 1998c; Martínez-Freiría y Brito, 2013).1,2.

 

Datos genéticos y bioquímicos

El cariotipo de ejemplares del País Vasco es 2n = 36, con 16 macrocromosomas y 20 microcromosomas. Los macrocromosomas están constituidos por tres pares grandes (dos metacéntricos y uno submetacéntrico) y cinco pares de menor talla; NF = 50 (Saint-Girons y Duguy, 1976; Saint-Girons, 1977). Los híbridos entre V. seoanei y V. aspis (2n = 42) tienen 2n = 39 cromosomas, con 19 macrocromosomas y 20 microcromosomas (Saint-Girons, 1990a, b).

Los criterios para la identificación y la talla de los tipos celulares básicos de la línea germinal de los machos se presentan en Arrayago y Bea (1986).

Proteínogramas del veneno por electroforesis muestran reducidas diferencias interpoblacionales (Detrait et al., 1990). Por el contrario, la toxicidad del veneno es muy variable (Detrait y Saint-Girons, 1986; Detrait et al., 1990): en las poblaciones del País Vasco y áreas costeras de Cantabria el nivel de toxicidad es reducido (Dosis letal en 50% por 20g ratones: DL=23,1 a 23,6 mg), pero en poblaciones de V. seoanei cantabrica la toxicidad es alta y uniforme (DL=50: 6,9 a 9,9mg). Las poblaciones de Asturias oriental e Cantabria occidental presentan características intermedias (Saint-Girons et al., 1986). Archundia et al. (2011) indican para V. seoanei una DL50 media de 9,7 mg/18-20 g ratón para ejemplares de Portugal1.

Análisis inmunoelectroforéticos muestran que los porcentajes de antigénicos comunes en los venenos de V. berus y V. aspis son muy altos para V. s. seoanei (70,6% y 64,7%, respectivamente) y V. s. cantabrica (76,5% para ambas especies) (Saint-Girons y Detrait, 1978). González (1982) reporta un total de 23 envenenamientos por mordedura de V. seoanei para España entre 1965 y 1980. Un reciente estudio, que usa como base los datos del Ministerio de Sanidad y Política Social de España para el período 1997-2009, registró 1.649 casos de envenenamiento por las especies ibéricas y una mortalidad del 1% (una muerte por año). Este estudio identifica cuatro comunidades autónomas con más de la mitad de todos los casos en el país, siendo Galicia la tercera en importancia, con un 11,66% de los casos (Saz-Parkinson et al., 20121).

 

Variación geográfica

Fue descrita inicialmente como Vipera berus seoanei por Lataste en 1879, pero marcadas diferencias en la morfología externa permitieron su clasificación al nivel específico (Duguy y Saint-Girons, 1976; Saint-Girons y Duguy, 1976). Tradicionalmente se han considerado dos subespecies separadas por áreas de introgresión secundaria, donde individuos morfológicamente distintos y intermedios pueden ser hallados juntos (Bea et al., 1984):

Vipera seoanei seoanei Lataste, 1879

La subespecie nominal se caracteriza por un reducido número de escamas ventrales (machos: 137,3 ± 3,0; hembras: 137,9 ± 3,3). Es muy polimórfica, con importantes variaciones en el patrón de coloración (incluye los patrones "Clásico", "Uniforme", "Bilineata" y melanismo), en el nivel de fragmentación de las escamas cefálicas y en la toxicidad del veneno. En las poblaciones del País Vasco, Cantabria y áreas costeras y centrales de Asturias, las escamas cefálicas están poco fragmentadas (16,67 ± 4,01 escamas intercantales y intersupraoculares), los individuos tienen frecuentemente el patrón de coloración "Clásico", y el veneno es menos tóxico (Bea et al., 1984; Saint-Girons et al., 1986; Detrait et al., 1990). En las poblaciones de Galicia las escamas cefálicas están más fragmentadas (22,34 ± 5,72 escamas intercantales y intersupraoculares) y el patrón de coloración "Clásico" es menos frecuente (Braña y Bas, 1983; Bea et al., 1984). En los Picos de Europa hay una elevada proporción de individuos con los patrones de coloración "Bilineata" y "Uniforme" y la toxicidad del veneno es intermedia con la subespecie V. seoanei cantabrica (Bea et al., 1984; Detrait et al., 1990).

Terra typica: Descrita por habitar "in montibus Gallaecorum et Cantabrorum". Mertens y Muller (1928) restringieron la terra typica a Cabañas, provincia de La Coruña, en base a ejemplares de la colección de Lataste depositados en el British Museum of Natural History (Londres). Sintipos: BM 1946.1.21.44-45 (Mc Diarmid et al., 1999).

Vipera seoanei cantabrica Braña y Bas, 1983

Esta subespecie presenta un número elevado de escamas ventrales (machos: 141,7 ± 3,0; hembras: 143,9 ± 3,5), las escamas cefálicas son muy fragmentadas (24,5 ± 6,65 escamas intercantales y intersupraoculares), el padrón de coloración más característico es el "Cantábrico" y el veneno presenta niveles elevados de toxicidad. Se encuentra en el norte de León, en el área sudoeste de los Picos de Europa, y en las montañas de Galicia oriental y sudoeste de Asturias (Braña y Bas, 1983; Bea et al., 1984; Detrait et al., 1990; Balado et al., 1995).

Terra typica: El holotipo proviene de Faro, Laurel, provincia de Lugo, y está depositado en la colección de la Sociedad de Ciencias Aranzadi (San Sebastián) con el número 456. Las poblaciones características de esta subespecie están en "la zona leonesa de la Cordillera y precordillera Cantábrica al suroeste de Picos de Europa, alcanzando la Sierra de Caurel y el Macizo Trevinca-Cabrera a través de Ancares-Muniellos-Degaña y Montes de León, respectivamente" (Braña y Bas, 1983).

Martínez-Freiría y Brito (2013) han aportado nuevos datos sobre la variación morfológica de la especie, corroborando la existencia de dos grandes grupos morfológicos con coherencia geográfica atribuibles a las dos subespecies descritas. Las poblaciones portuguesas presentan características intermedias entre ambos grupos: las más occidentales (Paredes de Coura y Castro Laboreiro/Soajo) se englobarían dentro del grupo seoanei, mientras que las más orientales (Tourém/Montalegre/Larouco) se incluirían en el grupo cantabrica. Este estudio identifica un patrón geográfico de variación morfológica clinal dentro de la especie para rasgos como el número de escamas ventrales, subcaudales, loreales, perioculares e intercantales más intrasupraoculares, con los valores más altos en la Cordillera Cantábrica occidental y los más bajos en las poblaciones costeras y del este. Este patrón geográfico clinal varía acorde con las condiciones climáticas de temperatura y precipitación del área de distribución de la especie, sugiriendo la existencia de un proceso de radiación adaptativa (Martínez-Freiría y Brito, 20131).

Posteriormente, Lucchini y colaboradores (2020) han puesto en evidencia marcadas diferencias en la variación biométrica de ejemplares pertenecientes a cuatro de los morfos descritos para V. seoanei, sugiriendo que estas diferencias pueden ser resultado de presiones ecológicas selectivas actuando en diferentes ambientes a lo largo de la distribución de la especie. La distribución de los diferentes morfotipos descritos para V. seoanei puede ser consultada en la Figura 2.2  

Se han descrito ejemplares con morfología intermedia con V. aspis en las zonas de contacto entre ambas especies en el País Vasco y Navarra (Duguy et al., 1979). En la zona de contacto del Alto Ebro (Cantabria y Burgos), algunos ejemplares clasificados como V. seoanei sobre la base de caracteres morfológicos han resultado más afines filogenéticamente a V. aspis, y además se ha encontrado un ejemplar híbrido entre V. seoanei y V. latastei (Tarroso et al., 2014).2

El análisis de marcadores mitocondriales de ejemplares de toda el área de distribución de la especie ha puesto en relieve una escasa estructura genética, con una mayor diversidad de haplotipos en la zona occidental de su distribución (Martínez-Freiría y Brito, 20131; Martinez-Freiria et al., 20151). Si bien este estudio confirma la diferenciación de la especie respecto de V. berus, rechaza la existencia de dos subespecies, puesto que la estructura genética de la especie parece ser consecuencia de los últimos períodos interglaciares del Pleistoceno. Por lo tanto, la subespecie V. s. cantabrica no debería ser considerada válida pues parece tratarse de un ecotipo (Martínez-Freiría y Brito, 20131; Martinez-Freiria et al., 20151).

 

Figura 2. Distribución geográfica de los diferentes morfotipos descritos en V. seoanei. Adaptado de Martínez-Freiría et al (2017)2

 

Referencias

Alencar, L. R., Quental, T. B., Grazziotin, F. G., Alfaro, M. L., Martins, M., Venzon, M., & Zaher, H. (2016). Diversification in vipers: Phylogenetic relationships, time of divergence and shifts in speciation rates. Molecular Phylogenetics and Evolution, 105, 50-62.

Arrayago, M. J., Bea, A. (1986). Atlas de Citologia e Histologia del Aparato Reproductor Masculino de los Anfíbios y Reptiles del Pais Vasco. Editorial Eusko-Ikaskuntzsa.

Balado, R., Bas, S., Galán, P. (1995). Vipera seoanei Lataste, 1879. Pp. 164-165. In: Atlas de Vertebrados de Galicia. Tomo I. Peixes, Anfíbios, Réptiles e Mamíferos. Consello da Cultura Galega, Santiago de Compostela.

Bea, A. (1978). Contribución a la sistematica de Vipera seoanei Lataste, 1879 (Reptilia, Viperidae). I. Ultraestructura de la cuticula de las escamas. Butlletí  Institucio Catalana d'Historia Natural, 42: 107-118.

Bea, A. (1986). A general review of the dorsal scales’ microornamentation in Vipera species (Reptilia: Viperidae). Pp. 367-372. In: Studies in Herpetology, Rocek, Z. (ed.). Charles University, Prague.

Bea, A., Bas, S., Braña, F., Saint-Girons, H. (1984). Morphologie comparée et repartition de Vipera seoanei (Lataste, 1879), en Espagne. Amphibia-Reptilia, 5: 395-410.

Billing, H. (1983). Polymorphismus bei Vipera berus seoanei. Herpetofauna, 24: 31-33.

Braña, F. (1978). Algunos datos sobre morfología y biología de Vipera seonei Lataste 1878 en Asturias. Supl. Cien. Bol. IDEA, 23: 143-153.

Braña, F. (1998). Vipera seoanei Lataste, 1879. Pp. 489-497. En: Reptiles Salvador, A. (coord.), Fauna Ibérica. Vol. 10, Ramos, M. A. et al.(eds). Museo Nacional de Ciencias Naturales. CSIC, Madrid.

Braña, F., Bas, S. (1983). Vipera seoanei cantabrica ssp. n.. Munibe, 35: 87-88.

Brito, J. C., Saint-Girons, H. (2005). Vipera (Pelias) seoanei Lataste, 1879 – Seoanes Viper, Spanische Viper, Spanische Kreuzotter. Pp. 355-374. En: Joger, U., Stümpel, N. (Eds.). Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas. Band 3/IIB. Schlangen (Serpentes). III. Viperidae. Aula Verlag, Wiebelsheim.

Detrait, J., Bea, A., Saint-Girons, H., Choumet, V. (1990). Les variations geographiques du venin de Vipera seoanei Lataste (1879). Bulletin de la Société Zoologique de France, 115: 277-285.

Detrait, J., Saint-Girons, H. (1986). European viper’s venoms: toxicity and immunology. Pp. 631-636. In: Studies in Herpetology, Rocek, Z. (ed.). Charles University, Prague.

Duguy, R., Saint-Girons, H. (1976). Le statut de Vipera seoanei Lataste, 1879. Bulletin de la Société Zoologique de France, 101: 729-730.

Freitas, I., Ursenbacher, S., Mebert, K., Zinenko, O., Schweiger, S., Wüster, W., Brito, J.C., Crnobrnja-Isailović, J., Halpern, B., Fahd, S., Santos, X., Pleguezuelos, J.M., Joger, U., Orlov, N., Mizsei, E., Lourdais, O., Zuffi, M.A.L., Strugariu, A., Zamfirescu, Ş.R., Martínez-Solano, Í., Velo-Antón, G., Kaliontzopoulou, A. & Martínez-Freiría, F. (2020) Evaluating taxonomic inflation: towards evidence-based species delimitation in Eurasian vipers (Serpentes: Viperinae). Amphibia-Reptilia 41: 285–311.

Galán, P., Fernández-Arias, F. (1993). Anfíbios e Réptiles de Galicia. Edicións Xerais, Vigo.

González, D. (1982). Clinical aspects of bites by viper in Spain. Toxicon, 20: 349-353.

Herrmann, H.-W., Joger, U. (1997). Evolution of viperine snakes. Pp. 43-61. En: Venomous Snakes. Ecology, Evolution and Snakebite, Thorpe, R.S., Wüster, W. & Malhotra, A. (eds.). The Zoological Society of London, Oxford.

Lataste, F. (1879). Diagnose d’une vipère nouvelle d’Espagne. Bulletin de la Société Zoologique de France, 4: 132.

Lenk, P., Kalyabina, S., Wink, M., Joger, U. (2001). Evolutionary relationships among the True Vipers (Reptilia: Viperidae) inferred from mitochondrial DNA sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution, 19: 94-104.

Lucchini, N., Kaliontzopoulou, A., Val, G. A., & Martinez-Freiria, F. (2020). Sources of Intraspecific Morphological Variation in Vipera seoanei: Allometry, Sex, and Colour Phenotype. Amphibia-Reptilia DOI:10.1163/15685381-bja10024

Martínez-Freiría, F., Brito, J. C. (2014). Vipera seoanei (Lataste, 1879). Pp. 942-956. En: Salvador, A. (Coordinador). Reptiles, 2ª edición revisada y aumentada. Fauna Ibérica, vol. 10. Ramos, M. A. et al. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Consejo Superior de Investigaciones Científicas, Madrid. 1367 pp.

Martinez-Freiria, F., Velo-Antón, G., Brito, J. C. (2015). Trapped by climate: interglacial refuge and recent population expansion in the endemic Iberian adder Vipera seoanei. Diversity and Distributions, 21 (3): 331-344.

Mc Diarmid, R. W., Campbell, J. A., Touré, T. A. (1999). Snake species of the world. A taxonomic and geographic reference. The Herpetologist’ League, Washington DC.

Mallow, D., Ludwig, D., Nilson, G. (2003). True Vipers. Natural History and Toxinology of Old World Vipers. Krieger Publishing Company, Malabar, Florida.

Martínez-Freiría, F., Pérez i de Lanuza, G., Pimenta, A.A., Pinto, T. & Santos, X. (2017). Aposematism and crypsis are not enough to explain dorsal polymorphism in the Iberian adder. Acta Oecologica 85: 165–173

Mertens, R., Muller, L. (1928). Liste der amphibian und reptilian Europas. Abh. Senck. Naturf. Ges., 41: 1-62.

Saint-Girons, H. (1977). Caryotypes et évolution des vipères d’Europe (Reptilia, Viperidae). Bulletin de la Société Zoologique de France, 102: 39-49.

Saint-Girons, H. (1978). Morphologie externe comparée et systématique des vipères d'Europe (Reptilia, Viperidae). Revue Suisse de Zoologie, 85: 565-595.

Saint-Girons, H. (1980a) Biogéographie et évolution des vipères européennes. C.R. Sociéte de Biogéographie, 496: 146-172.

Saint-Girons, H. (1990a). Morphologie comparée des hybrides de Vipera seoanei Lataste, 1879 x Vipera aspis (L.). Amphibia-Reptilia, 11: 197-200.

Saint-Girons, H. (1990b). Croissance, maturité sexuelle et variations ontogéniques des périodes d'alimentation et des mues chez deux vipères hybrides (Vipera aspis x Vipera seoanei) dans des conditions semi-naturelles. Bulletin de la Société Herpétologique de France, 54: 62-68.

Saint-Girons, H., Bea, A., Braña, F. (1986). La distribución de los diferentes fenotipos de Vipera seoanei Lataste, 1879, en la región de los Picos de Europa (Norte de la Península Ibérica). Munibe, 38: 121-128.

Saint-Girons, H., Detrait, J. (1978). Communautés antigéniques des venins et systématique des vipères européennes. Étude immunoéletrophorétique. Bulletin de la Société Zoologique de France, 103: 155-166.

Saint-Girons, H., Duguy, R. (1976). Écologie et position systématique de Vipera seoanei Lataste, 1879. Bulletin de la Société Zoologique de France, 101: 325-339.

Saz-Parkinson, Z., del Pino Luengo, M., López-Cuadrado, T., Andújar, D., Carmona-Alférez, R., Martín Flores, R., Amate J. M. (2012). Approach to the epidemiology of venomous bites in Spain. Toxicon, 60: 706-711.

Schwarz, E. (1936). Untersuchungen über Systematik und Verbreitung der europäischen und mediterranen Ottern. Behringswerk-Mitteilungen, 7: 159-355.

Shine, R., Madsen, T. (1994). Sexual dichromatism in snakes of the genus Vipera: a review and a new evolutionary hypothesis. Journal of Herpetology, 28: 114-117.

Šmíd, J., & Tolley, K. A. (2019). Calibrating the tree of vipers under the fossilized birth-death model. Scientific reports, 9(1), 1-10.

Szyndlar, Z., Rage, J.-C. (2002). Fossil records of the True Vipers. Pp. 419-444. En: Biology of the Vipers, Schuett, G.W., Höggren, M., Douglas, M. E. & Greene, H. W. (eds.). Eagle Mountain Publishing.

Zheng, Y., & Wiens, J. J. (2016). Combining phylogenomic and supermatrix approaches, and a time-calibrated phylogeny for squamate reptiles (lizards and snakes) based on 52 genes and 4162 species. Molecular phylogenetics and evolution, 94, 537-547.

 

 

José C. Brito
Centro de Investigação em Biodiversidade e Recursos Genéticos da Universidade do Porto (CIBIO/UP)
Instituto de Ciências Agrárias de Vairão, R. Padre Armando Quintas. 4485-661 Vairão. Portugal

Fecha de publicación: 16-03-2006

Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 1-09-2015; 2. Fernando Martínez-Freiría. 20-04-2021

Versión 20-04-2021

Brito, J. C. (2021). Víbora cantábrica – Vipera seoanei. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. López, P., Martín, J,, Martínez-Freiría, F. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/