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Key words: Betic Lizard, description, size, variation.
Origen y evolución Los géneros Lacerta y Timon divergieron hace unos 18,6 millones de años (Ahmadzadeh et al., 2016), si bien Mendes et al. (2016) sugieren una calibración algo más reciente.. El género Timon está formado por seis especies que se encuentran en el oeste de Asia, Europa y noroeste de África. En Timon divergieron dos clados hace unos 14,5 millones de años. Por un lado, el clado oriental, que está formado por Timon princeps y Timon kurdistanicus y que divergieron entre sí hace unos 7,9 millones de años. Por otro lado está el clado occidental, que está formado por dos subclados que divergieron hace unos 7,4 millones de años. Un subclado es el europeo, formado por dos especies, Timon lepidus y Timon nevadensis, que divergieron hace unos 5,7 millones de años. Otro subclado es el norteafricano, que está formado por dos especies, Timon pater y Timon tangitanus, que divergieron hace unos 6 milllones de años (Ahmadzadeh et al., 2016). Ahmadzadeh et al., (2016) especulan sobre una posible interacción entre Lacerta sp. y Timon sp. que puede haber sido responsable por la desaparición de este último en el Mediterraneo central donde se conocen fósiles miocénicos de lagartos de gran tamaño. Un estudio genético de marcadores AFLP detectó que varios loci de T. lepidus y T. nevadensis estaban asociados en un análisis espacial con la temperatura, insolación y precipitaciones (Nunes et al., 2011a). Por otro lado, respecto a T. lepidus, T. nevadensis presenta una mutación derivada del gen Mc1r relacionado con la pigmentación (Nunes et al. 2011b). Esto sugiere que la coloración gris de la especie tiene un fuerte componente de historia evolutiva y no sólo un valor adaptativo en las zonas áridas. La divergencia genética entre T. lepidus y T. nevadensis y la diferenciación de nicho ambiental entre ambas especies coincide con la crisis de salinidad del Messiniense, que causó la aridez del sureste ibérico (Ahmadzadeh et al., 2016). Estos eventos de especiación semejantes han sido descritos en otros géneros de reptiles como Podarcis o Coronella. La diferenciación entre T. lepidus y T. nevadensis habría comenzado con la dispersión a través del mar desde la Península Ibérica hacia el macizo Bético a finales del Mioceno, que existía como un archipiélago entre la Península Ibérica y norte de África. El contacto posterior entre las dos especies habría tenido lugar al unirse en Macizo Bético con la Península (Paulo et al., 2008; Miraldo et al., 2011). Descrito T. nevadensis como una subespecie de T. lepidus (Buchholz, 1963), con localidad tipo en la ladera norte del pico Veleta (Sierra Nevada), estudios morfológicos (Mateo Miras, 1988; Mateo y Castroviejo, 1990) y genéticos (Mateo et al., 1996) previos mostraron la mayor diferenciación entre T. nevadensis con poblaciones de T. lepidus que entre poblaciones de T. lepidus entre sí. Un estudio genético mediante marcadores mitocondriales y nucleares a lo largo de un transecto en la zona de contacto entre ambas especies en la provincia de Granada ha puesto de manifiesto que hay escaso o nulo flujo de genes y solamente se detectaron tres posibles híbridos. Los resultados de este estudio sugieren que la zona de contacto, que tiene en esta zona una anchura de 10 km, está actuando como una barrera al flujo de genes (Miraldo et al., 2011, 2012). No obstante, la zona de contacto en el sur de la comunidad valenciana continúa sin estar analizada genéticamente,
Descripción Cabeza estrecha y alargada. Consecuentemente, la placa occipital es más estrecha que en T. lepidus (Buchholz, 1963). El número de escamas dorsales en el centro del cuerpo tiene un valor medio de 77,2 en machos (rango= 68-86) y 77,9 (rango= 59-79) en hembras. Las series transversales de ventrales tienen un valor medio de 31,7 (rango= 28-34) en machos y 33, 5 (rango= 31-37) en hembras. El número de poros femorales tiene un valor medio de 15,4 (rango= 12-16) en machos y 14,9 (rango= 12-18) en hembras (Mateo Miras, 1988). Respecto a su coloración, carecen de escamas negras en el dorso, cuyo color es grisáceo o pardo (Figura 1). Hay ejemplares sin ornamentación, sobre todo machos y otros con ocelos dispuestos en dos hileras (Mateo Miras, 1988; Mateo y Castroviejo, 1990). En todo caso la extensión e intensidad del color azul en los ocelos es siempre muy limitada, casi inexistente en los juveniles. Estos presentan ocelos blanquecinos bordeados de negro en el dorso, costados y píleo. Hay bandas oscuras y blancas en la región peribucal (Figura 2) (Mateo Miras, 1988; Masó y Pijoan, 2011; Rivera et al. 2011).
Figura 1. Hembra de Timon nevadensis. Finestrat (Alicante). (C) B. & P. Oefinger
Figura 2. Juvenil de Timon nevadensis. Torrevieja (Alicante). (C) B. & P. Oefinger
Tamaño La longitud de cabeza y cuerpo tiene un valor medio de 171,7 mm en machos (n= 72) y de 154,7 mm en hembras (n= 44) (Mateo Miras, 1988).
Variación geográfica No hay datos.
Referencias Ahmadzadeh, F., Fleck, M., Carretero, M. A., Böhme, W., Ihlow, F., Kapli, P., Miraldo, A., Rödder, D. (2016). Separate histories in both sides of the Mediterranean: phylogeny and niche evolution of ocellated lizards. Journal of Biogeography, 43: 122-1253. Buchholz, K. F. (1963). Die Perleidechse der Sierra Nevada (Reptilia: Lacertidae). Bonner Zoologische Beitrage, 14 (1/2): 151-156. Masó, A., Pijoan, M. (2011). Anfigios y Reptiles de la Península Ibérica, Baleares y Canarias. Omega. Barcelona. 848 pp. Mateo Miras, J. A. (1988). Estudio sistemático y zoogeográfico de los lagartos ocelados, Lacerta lepida Daudin, 1802, y Lacerta pater (Lataste, 1880) (Sauria: Lacertidae). Tesis Doctoral. Universidad de Sevilla. Sevilla. 477 pp. Mateo, J. A., Castroviejo, J. (1990). Variation morphologique et revision taxonomique de l'espece Lacerta lepida Daudin, 1802 (Sauria, Lacertidae). Bulletin du Museum National d'Histoire Naturelle, Section A, Zoologie Biologie et Ecologie Animales, 12 (3-4): 691-706. Mateo, J. A., López-Jurado, L. F., Guillaume, C. P. (1996). Variabilite electrophoretique et morphologique des lezards ocellés (Lacertidae): un complexe d'especes de part et d'autre du detroit de Gibraltar. Comptes Rendus de l'Academie des Sciences Serie III Sciences de la Vie, 319 (8): 737-746. Mendes, J., Harris, D.J., Carranza, S., Salvi, D. (2016). Evaluating the phylogenetic signal limit from mitogenomes, slow evolving nuclear genes, and the concatenation approach. New insights into the Lacertini radiation using fast evolving nuclear genes and species trees. Molecular Phylogenetics and Evolution, 100: 254-267. Miraldo, A., Faria, C., Hewitt, G. M., Paulo, O. S., Emerson, B. C. (2012). Genetic analysis of a contact zone between two lineages of the ocellated lizard (Lacerta lepida Daudin 1802) in south-eastern Iberia reveal a steep and narrow hybrid zone. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, 51 (1): 45-54. Miraldo, A., Hewitt, G. M., Paulo, O. S., Emerson, B. C. (2011). Phylogeography and demographic history of Lacerta lepida in the Iberian Peninsula: multiple refugia, range expansions and secondary contact zones. BMC Evol. Biol., 11:170. Nunes, V. L., Beaumont, M. A., Butlin, R. K., Paulo, O. S. (2011a). Multiple approaches to detect outliers in a genome scan for selection in ocellated lizards (Lacerta lepida) along an environmental gradient. Molecular Ecology, 20 (2): 193-205. Nunes, V.L., Miraldo, A, Beaumont, M. A., Butlin R.K., Paulo. O. S. (2011b). Association of Mc1r variants with ecologically relevant phenotypes in the European ocellated lizard, Lacerta lepida. Journal of Evolutionary Biology 24: 2289-2298. Paulo, O. S., Pinheiro, J., Miraldo, A., Bruford, M. W., Jordan, W. C., Nichols, R. A. (2008). The role of vicariance vs. dispersal in shaping genetic patterns in ocellated lizard species in the western Mediterranean. Mol. Ecol., 17: 1535-1551. Rivera, X., Escoriza, F., Maluquer-Margalef, J.; Arribas, O., Carranza, S. (2011). Amfibis I Rèptils de Catalunya, País Valencià I Balears. Lynx-Societat Catalana d’Herpetologia. Bellaterra Barcelona. 274 pp.
Miguel Ángel Carretero Alfredo Salvador Fecha de publicación: 14-02-2017 Carretero, M. A., Salvador, A. (2017). Lagarto bético - Timon nevadensis. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Marco, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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