Lagartija de Edwards - Psammodromus edwardsianus (Dugès, 1829)

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Portada

 

Identificación

 

Estatus de conservación

 

Distribución

 

Hábitat

 

Ecología trófica

 

Biología de la reproducción

 

Interacciones entre especies

 

Comportamiento

 

Bibliografía

 

 

 

Key words: Edward’s Sand Racer, evolution, description, sexual dimorphism, variation.

 

Sinonimia

Lacerta Edwardsiana Dugès 1829, p. 337 339; Aspistis Edwardsiana Wagler 1830, p. 156; Notopholis Edwardsiana Wagler 1830, p. 342; Notopholis Edwardsiana Wiegmann 1834, p. 10; Psammodromus cinereus Bonaparte 1839, p. 62; Gray 1838, p. 274; Psammodromus edwardsii Duméril & Bibron 1939, p. 253; Lacerta cinerea Schinz 1840, p. 28; Notopholis cinereus Schinz 1840, p. 28; Psammodromus hispanicus Steindachner 1869, p. 41; Psammodromus hispanicus edwardsianus Mertens 1925, p. 81 84.

 

Nombres comunes

Alemán: Edwards Sandläufer; catalán: Sargantana Cendrosa; español: Lagartija de Edwards; francés: Psammodrome d’Edwards; inglés: Edward’s Sand Racer; portugués: Lagartixa-do-mato de Edwards.

 

Historia de la nomenclatura

Dugès mencionó por primera vez una nueva especie que nombró ‘Lézard d’Edwards’ Lacerta edwardsiana según el zoólogo francés/belga Henri Milne Edwards (Dugès, 1829). En dicho libro Dugès publicó una tabla (página 339) en la cual escribió el nombre de la nueva especie como L. edwarsiana, lo que corresponde a un error tipográfico dado que en francés y en la siguiente parte del artículo se refería a Edwards. En 1839 Duméril clasificó L. edwardsiana como perteneciente a Psammodromus hispanicus (Duméril y Bibron, 1839). En 1839 Bonaparte describió una nueva especie Psammodromus cinereus del sur de Francia cuya diferencia principal era el color dorsal homogéneo y que también se observó en España (Boscá, 1880, 1881; Gray, 1838). Boettger describió individuos de Almería y Cartagena y se dió cuenta que un individuo no era igual como los que Fitzinger había descrito e interpretó que se trataba de una forma intermedia entre Psammodromus hispanicus y Psammodromus cinereus (Böttger, 1881). Hubo un periodo de confusión durante el cual Schreiber (1875) y Gogorza (1883) dudaron que se tratara de una nueva especie y desde Boulenger (1885) ya no se hablaba de diferentes especies. Esta clasificación también se refleja en el patrón genético que no muestra diferencias genéticas obvias entre P. edwardsianus e individuos de está variante de coloración (P. cinereus: PF76, PF80, individuos ‘intermedios’: PF89, PF91) (Fitze et al., 2011).

Hubo un periodo largo de dudas sobre la existencia de dos subespecies, dado que los patrones fenotípicos no estaban claros (debido a que en realidad se trata de tres especies y no de dos) (Fitze et al., 2012) hasta que Mertens (Mertens, 1925, 1926) reconoció Psammodromus hispanicus edwardsianus (Dugès, 1829) (abundante en el este de la península ibérica, incluyendo las semi-estepas de Cataluña) como subespecie de Psammodromus hispanicus Fitzinger, 1826 (abundante en el oeste de la península). Sus conclusiones se basaron en el número de escamas alrededor del cuerpo (edwardsianus: 34 42 según Boulenger y 36 43 según Mertens; hispanicus: 30 34 según Boulenger), número de poros femorales (edwardsianus: 10 15 según Boulenger y 10 17 según Mertens; hispanicus: 9 12 según Boulenger) y número de lamelas debajo del cuarto dedo del pie (edwardsianus: 19 23 según Boulenger y 19 24 según Mertens; hispanicus: 16 20 según Boulenger). También señala que en edwardsianus la escama subocular está separado del margen de la boca por 1 2 escamas pequeñas y mientras que en hispanicus la subocular toca directamente el margen de la boca. Con otras palabras, confirmó la presencia de escamas supralabiales debajo de la subocular en edwardsianus y su ausencia en hispanicus.

En 2010 se elevó Psammodromus hispanicus edwardsianus (Dugès, 1829) al nivel de especie Psammodromus edwardsianus (Fitze et al., 2010; San José García et al., 2010), en base a un análisis molecular, fenotípico y de nicho ecológico (Fitze et al., 2011, 2012).

 

Localidad tipo

La Terra typica es el sur de Francia (Mertens y Müller, 1928; Guillaume, 1997b) y más preciso en el ‘Bas-Languedoc’ (Dugès, 1829) que es la parte mediterránea de la antigua provincia de Languedoc (con otras palabras, la parte baja de la provincia que incluye la parte litoral y sus afueras) y hoy en día incluye los departamentos del Hérault, Gard y Aude con las ciudades de Carcassonne, Narbonne, Montpellier, y Nîmes.

 

Origen y evolución

El género Psammodromus está formado por seis especies: P. algirus (Linneaeus, 1758), la especie más antigua (separación estimada en 25 ± 0,27 millones de años) (Carranza et al.,2006), P. blanci (Lataste, 1880) (separación estimada en 20 ± 0,2 millones de años) (Carranza et al.,2006), P. microdactylus (Boettger, 1881) cuyas relaciones filogenéticas no se conocen, P. occidentalis (separación estimada en 8,3 millones de años, rango: 2,9 14,7) (Fitze et al., 2011, 2012), y P. edwardsianus (Dugès, 1829) y P. hispanicus (Fitzinger, 1826), cuya separación se estimó en 4,8 millones de años (1,5 8,7). La separación entre P. edwardsianus (Dugès, 1829) y P. hispanicus (Fitzinger, 1826) coincide con el límite entre el Mioceno y Plioceno y con la crisis de salinidad del Mesiniense y la apertura del estrecho de Gibraltar. Las relaciones filogenéticas y la distribución espacial de la diversidad molecular sugieren que P. edwardsianus ha conservado el nicho de su ancestro y que una barrera entre Málaga y el río Guadalquivir podría ser responsable por la divergencia de su ancestro y P. occidentalis (Fitze et al., 2011, 2012). La diversidad molecular de P. edwardsianus disminuye con la latitud (Fitze et al., 2011). Este patrón indica que se ha producido una expansión de su distribución hacia el norte durante los periodos de glaciación / interglaciación del Pleistoceno (Fitze et al., 2011). No se han encontrado poblaciones de P. edwardsianus que consistan a la vez de P. occidentalis o de P. hispanicus, lo quesugiere que las barreras responsables de su especiación están aún impidiendo la expansión.

 

Identificación

Se distingue de P. hispanicus y P. occidentalis por la presencia de una escama supralabial debajo de la escama subocular (Boulenger, 1921; Mertens, 1925; Pérez-Mellado, 1998; Fitze et al., 2011). Su cabeza es más puntiaguda, su coloración nupcial verde es mucho menos extendida, y tiene mayor número de poros femorales y escamas gulares que las dos especies hermanas (Fitze et al., 2011, 2012; Guillaume, 1997b). Tiene mayor número de ocelos, menor número de escamas ventrales y del collar, pesa menos y es más pequeño que P. hispanicus. Su boca es más picuda que la de P. hispanicus y menos picuda que la de P. occidentalis (Fitze et al., 2011, 2012).

 

Descripción del adulto

Es una lagartija de pequeño tamaño, con una cabeza alta y robusta. El cráneo es relativamente elevado (Salvador, 1981) y no tiene dientes pterigoideos (Pérez-Mellado, 1998). El dorso es de tonos cenicientos, pardos, amarillentos y verdosos. Tiene cuatro líneas longitudinales dorsales y interlíneas grisáceas pero las líneas pueden estar ausentes y el dorso puede ser de un color homogéneo castañeo y por ello estos individuos se asignaron en el pasado a otra especie (Psammodromus cinereus (Bonaparte, 1839). El vientre es blanco y a veces amarillento. La coloración nupcial es amarillento hasta verdoso y su extensión a lo largo del cuerpo está reducida y principalmente existente en cabeza, nuca, vientre y escamas supralabiales, mientras que es ausente en el dorso. Tiene de media 12,1 ± 0,1 poros femorales (rango: 9 15), 20,4 ± 0,2 escamas gulares (15 26), 1,9 ± 0,1 ocelos (0 5), 24,6 ± 0,3 escamas ventrales (20 29), 46,39 mm ± 0,33 de longitud corporal (distancia hocico a cloaca (LHA), rango: 34 56) y pesa 1,69 g ± 0,03 (0,96 2,51) (tabla 3 en Fitze et al., 2011).

La tasa de crecimiento de adultos (LHA: 35 41 mm) es de 0,2 0,0083 mm / día (Seva Román, 1982) en Alicante y de 0,04 mm / día en Cataluña (Carretero et al., 1992).

 

Dimorfismo sexual

Existe dimorfismo sexual, pero es menos pronunciado que en otros Lacértidos (Carretero, 1993, 1994). Los machos presentan cabezas más robustas y más anchas que las hembras (Barbadillo, 1987; San José García et al., 2010). En los machos los poros femorales están más pronunciados que en las hembras. La base de la cola está ligeramente hinchada, mientras en hembras la cola se estrecha constantemente desde la base de la cola hacia su punta. Los machos tienen más coloración nupcial y su coloración lateral detrás de las patas delanteras es más amarillenta (San José García et al., 2010).

La talla media en El Prat de Llobregat es de 37,05 mm en machos y 38,7 mm en hembras adultas (Carretero, 1994).

El número de escamas ventrales y el número de poros femorales son diferentes entre sexos (Carretero, 1994); los machos tienen menos escamas ventrales (27,2 ± 1,1 sd, rango: 24 31) y más poros femorales (11,9 ± 0,8 sd, 10 14) que las hembras (escamas ventrales: 29,0 ± 1,3 sd, 25 32; poros femorales: 11,3 ± 0,9 sd, 10 14). Los machos tienen cabezas más grandes con una longitud del hocico hasta el margen posterior de la escama occipital (machos: 10,4 mm ± 0,7 sd, 8,7 12; hembras: 9,6 mm ± 0,6 sd, 8,8 11,3), una anchura (machos: 6,5 mm ± 0,4 sd, 5,5 7,5; hembras: 5,9 mm ± 0,3 sd, 5,3 6,9) y una altura máxima de la cabeza (machos: 5,5 mm ± 0,5 sd, 4,6 6,9; hembras: 5,0 mm ± 0,3 sd, 4 6,8) más grande que las hembras. Además tiene una cola más larga y miembros posteriores más largos que las hembras (Carretero, 1993, 1994).

También está poco acentuado el dimorfismo en coloración (Carretero y Llorente, 1991b). En general se piensa que los machos tendrán más ocelos y que estén sobre todo presentes durante el periodo de reproducción. Pero existen machos sexualmente activos que carecen de ocelos verdosos así como juveniles, y adultos de ambos sexos y sexualmente inactivos que los presentan. En machos aparece, en ocasiones, un área amarillenta más o menos extendida al vientre. Pero no está claro si se trata de un dimorfismo sexual (Blasco, 1975; Carretero y Llorente, 1991b; Fitze, P. S., resultados no publicados).

 

Cariotipo

El cariotipo se ha descrito para Psammodromus sp. (perteneciente a Psammodromus hispanicus)sin especificación de dónde prevenían los especímenes analizados. El cariotipo podría estar formado por 2n = 38 cromosomas. Dos de ellos son microcromosomas (Matthey, 1939), dos son metacéntricos y los otros 34 son acrocéntricos (Calera González y Cano Pérez, 1979).

 

Descripción del juvenil

Los juveniles nacen a partir de julio y la gran mayoría nace entre mediados de julio y agosto (Carretero, 1993; Carretero y Llorente, 1991b). Existen escasos nacimientos en septiembre y en octubre no se han observado recién nacidos (Carretero, 1993; Carretero y Llorente, 1991b). Los recién nacidos pueden medir menos que 20 mm del hocico a la cloaca (Barbadillo, 1987) y 20 22 mm (Carretero y Llorente, 1991b). Los juveniles de una población reintroducida en los Aiguamolls de l’Empordà (Girona) nacían con una LHA de 23 25 mm (Carretero et al., 1992) e individuos nacidos en cautividad tenían una LHA de 22 23 mm y una longitud total de 53 54 mm (von Fischer, 1884a). El crecimiento de los juveniles es de 0,16 mm / día (Carretero et al., 1992), y el de los subadultos (LHA: 28 34 mm) varía entre 0,1 0,058 mm / día (Seva Román, 1982).

Todos los individuos alcanzan la talla de madurez sexual y casi todos llegan a la talla de los adultos en la primavera de su primera año de vida (Carretero, 1993; Carretero y Llorente, 1993).

Los recién nacidos tienen un color más oscuro pero similar a los adultos (Barbadillo, 1987) que se ha descrito como una coloración más apagada con diseños poco contrastados comparado con el adulto. El patrón de coloración se hace más aparente con la edad (Carretero, 1993).

 

Variación geográfica

Las poblaciones del sur son basales a las poblaciones del norte y la mayoría de la variación genética se explica por estos grupos. También existe variación entre poblaciones y dentro de los grupos. La diversidad haplotípica es más alta en el sur que en el norte, donde las poblaciones están dominadas por un único haplotipo (tanto en ADN mitocondrial como en el supresor de SWI4 1). Análisis estadísticos sugieren que está expansión reciente hacía el norte podría ser el resultado de expansiones post-glaciales desde refugios en el sur (Fitze et al., 2011). Mertens y Müller (1928) citó individuos con rasgos intermedios entre P. hispanicus y P. edwardsianus que mencionó Boulenger (1921). Estos individuos provenían de una posible zona de contacto entre las dos especies, lo que apunta a la existencia de híbridos. Sin embargo es importante interpretar estas observaciones con especial cuidado, dado que no existe evidencia sólida de la existencia de híbridos (Fitze et al., 2011, 2012).

No se sabe mucho sobre la variación fenotípica entre poblaciones y si refleja la variación genética no se conoce. Sin embargo, parece que los individuos de la Isla Barrón son más pequeños probablemente debido a la depredación por la culebra bastarda Malpolon monspessulanus (Mateo, 1990).

Existen individuos con una coloración dorsal homogénea (en el pasado descrito como Psammodromus cinereus (Bonaparte, 1839) que se han observado principalmente en Valencia y también en otras poblaciones. El estudio de Fitze et al. (2011) incluye individuos con una coloración semejante que no se distinguen genéticamente de los otros individuos de P. edwardsianus y que tampoco se agrupan en el árbol filogenético (ver Historia nomenclatural, Fitze et al., 2011), lo que sugiere que podría tratarse de pequeñas mutaciones puntuales.

 

Referencias

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Patrick S. Fitze

Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC)

Instituto Pirenaico de Ecología (CSIC)

Fundación ARAID

Université de Lausanne

Fecha de publicación: 19-10-2012

Fitze, P. S. (2012). Lagartija de Edward – Psammodromus edwardsianus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Marco, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/