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Key words: Brown Wall Lizard, description, size, variation.
Sinónimos y combinaciones Lacerta muralis var. liolepis Boulenger, 1905; Lacerta muralis fusca var. hesperica Schreiber, 1912; Lacerta muralis atrata Boscá, 1916; Lacerta atrata columbretensis Eisentraut, 1930; Lacerta atrata mancolibrensis Eisentraut, 1930; Lacerta muralis sebastiani Klemmer, 1964; Podarcis hispanica cebennensis Fretey, 1986. Renoult et al. (2009) han elevado al linaje nororiental del complejo Podarcis hispanicus al estatus de especie y Renoult et al. (2010) han señalado que el nombre válido para este taxon sería liolepis Boulenger, 1905; sin embargo, Valencia, la localidad donde fue descrito, podría pertenecer al linaje hispanicus en sentido estricto (Kaliontzopoulou et al., 2011), en cuyo caso el nombre del linaje nororiental debería ser Podarcis atratus (Boscá, 1916) en caso de ser separado como especie.
Origen y evolución P. liolepis junto con el linaje Galera de Pinho et al. (2006) forman el clado hermano del resto de especies ibéricas y norteafricanas, de las que se diferenciaron hace unos 10,4 millones de años (Kaliontzopoulou et al., 2011). La presencia en el archipiélago de Columbretes, de origen volcánico, se debería a una colonización transmarina en el Pleistoceno.
Descripción Escamas dorsales de la cola lisas o poco aquilladas. Masetérica generalmente pequeña o ausente. Posee 25 a 36 escamas gulares en una línea entre la unión de las submaxilares y la escama central del collar. Pliegue gular manifiesto. Collar formado por 8 a 14 escamas. Escamas del dorso granulares, lisas o débilmente aquilladas, en número de 51 a 65 en el centro del cuerpo. Escamas ventrales en número de 23 a 28 series transversales en machos y 27 a 32 en hembras. Con 15 a 22 poros femorales a cada lado. Hay 21 a 27 laminillas bajo el cuarto dedo de miembros posteriores (Boulenger, 1920). Adultos con el dorso de color pardo o gris pálido (Figs. 1 y 3), con manchas negras pequeñas o carentes de ellas. Líneas dorsolaterales tanto en machos como en hembras excepto en los individuos sin diseño (concolor). Juveniles con línea vertebral negra. En algunas zonas la coloración es muy pigmentada (Figura 2).
Figura 1. Macho (arriba) y hembra (debajo) de Burgos. (C) F. Martínez-Freiria
Figura 2. Macho de Donosti. (C) A. Montori
Figura 3. Macho de Torredembarra (Tarragona) (C) P. X. Albornà
Cuando existe, en los machos hay un gradiente antero-posterior de coloración rojiza-salmón ventral, máximo en la garganta. La coloración verdosa es más patente en primavera y la coloración parda en verano (Ortega Giménez, 2015). Muchas hembras presentan la región mental, garganta y cuello por delante del collar de color amarillento. Se ha citado un caso de melanismo en las islas Columbretes (Castilla, 1994) y otro en Álava (Tejado y Potes, 2002).
Tamaño En Cataluña miden en promedio de longitud de cabeza y cuerpo 44,9 mm los machos y 44,4 mm las hembras (Vives-Balmaña, 1982). En una población de Barcelona, los machos miden en promedio 50,4 mm y las hembras 48,8 mm (Kaliontzopoulou et al., 2006). En Torredembarra (Tarragona), los machos miden en promedio 45,8 mm y las hembras 43,3 mm (Carretero y Llorente, 1993). En la isla Meda Gran, los machos miden entre 42,2 y 57,4 mm y las hembras entre 42,2 mm y 56,0 mm (Carretero et al., 1993). En Francia viven poblaciones de pequeña talla, con una longitud máxima de cabeza y cuerpo de 55,0 mm en machos y 50,0 mm en hembras (Guillaume y Geniez, 1986a). En el País Vasco, los machos miden en promedio de longitud de cabeza y cuerpo 53,9 mm y las hembras 50,3 mm. En Urgull-Santa Clara (San Sebastián) los machos miden 65,7 mm y las hembras 61,3 mm. Los machos de las islas Columbretes miden en promedio 68 mm de longitud de cabeza y cuerpo y las hembras 61,9 mm (Castilla y Bauwens, 1991b) o bien 65,3 mm en machos y 61,7 mm en hembras (Castilla, 1991).
Dimorfismo sexual En las islas Columbretes (Castilla y Bauwens, 1991b) y en Torredembarra (Carretero y Llorente, 1993) se ha observado que los machos poseen cabezas mayores, patas anteriores y posteriores más largas, colas no regeneradas mayores y mayor peso que las hembras. En Torredembarra, los machos presentan también menor número de escamas ventrales pero más poros femorales que las hembras (Carretero y Llorente, 1993). También se ha detectado dimorfismo sexual en el encéfalo, mostrando los machos unos bulbos olfatorios de mayor tamaño en correspondencia con su mayor capacidad de discriminación química (Sampedro et al., 2008; Font et al., 2012).
Variación geográfica Hay dos subespecies, P. liolepis liolepis Boulenger, 1905, presente en el sur de Francia y noreste peninsular, caracteriza por talla variable aunque generalmente pequeña, cabeza poco robusta y escasa pigmentación. Hay variación geográfica, con mayor talla y pigmentación en las poblaciones del País Vasco, Navarra y la meseta norte (Pérez-Mellado y Galindo-Villardón, 1986). Las poblaciones de alta montaña de Pirineos tienen mayor talla, son más robustas, tienen más poros femorales y la coloración es más oscura (Ortega Giménez, 2015). Otra subespecie es P. liolepis atrata Boscá, 1916 presente en las islas Columbretes y caracterizada por su gran talla, cabeza robusta y pigmentación extensa. Las distancias genéticas con el resto de poblaciones del noreste peninsular y sureste de Francia son relativamente reducidas (Castilla et al., 1998). Hay variación genética (Castilla et al., 1998), morfológica, de folidosis y de coloración entre las islas del archipiélago de Columbretes (Castilla, 2000).
Referencias Boulenger, G. A. (1920). Monograph of the Lacertidae. Vol. 1. Trustees of the Bristish Museum (Natural History), London. 352 pp. Carretero, M. A., Bosch, M., Pedrocchi, V. (1993). Nuevos datos herpetológicos de la Meda Gran (islas Medes, Girona). Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 4: 9-11. Carretero, M. A., Llorente, G. A. (1993). Morfometría en una comunidad de lacértidos mediterráneos, y su relación con la ecología. Historia Animalium, 2: 77-99. Castilla, A. M. (1991). Observations on the natural history, present status, and conservation of the insular lizard Podarcis hispanica atrata on the Columbretes Archipelago, Spain. Biological Conservation, 58 (1): 69-84. Castilla, A. M. (1994). A case of melanism in a population of the insular lizard Podarcis hispanica atrata. Bolletí de la Societat d’Història Natural de les Balears, 37: 175-179. Castilla, A. M. (2000). Among-islet variation in color, morphological and scalation characters in Podarcis atrata from the Columbretes archipelago, Mediterranean Sea. Journal of Herpetology, 34 (1): 142-146. Castilla, A. M., Bauwens, D. (1991b). Thermal biology, microhabitat selection, and conservation of the lizard Podarcis hispanica atrata. Oecologia, 85(3): 366-374. Castilla, A. M., Fernández-Pedrosa, V., Harris, D. J., González, A., Latorre, A., Moya, A. (1998). Mitochondrial DNA divergence suggests that Podarcis hispanica atrata (Squamata: Lacertidae) from the Columbretes Islands merits specific distinction. Copeia, 1998 (4): 1037-1040. Font, E., Barbosa, D., Sampedro, C., Carazo, P. (2012). Social behavior, chemical communication, and adult neurogenesis: Studies of scent mark function in Podarcis wall lizards. General and Comparative Endocrinology, 177 (1): 9-17. Guillaume, C. P., Geniez, P. (1986a). Contribución a la biogeografía y a la sistemática de las lagartijas del género Podarcis en la Península Ibérica y Africa del Norte. Resúmenes del I Congreso Nacional de Herpetología, Benicàssim: 60. Guillaume, C. P., Geniez, P. (1986b). Description d’une sous-espèce de Podarcis hispanica (Sauria, Lacertidae): Podarcis hispanica cebennensis Guillaume et Geniez in Fretey, 1986. Bulletin de la Société Herpétologique de France, 39: 1-15. Kaliontzopoulou, A., Carretero, M. A., Llorente, G. A., Santos, X., Llorente, C. (2006). Patterns of shape and size sexual dimorphism in a population of Podarcis hispanica (Reptilia: Lacertidae) from NE Iberia. Pp. 73-89. En: Corti, C., Lo Cascio, P., Biaggini, M. (Eds.). Mainland and insular lacertid lizards: a Mediterranean perspective. Monografie Scienze, 8. Firenze University Press, Firenze. Kaliontzopoulou, A., Pinho, C., Harris, D. J., Carretero, M. A. (2011). When cryptic diversity blurs the picture: a cautionary tale from Iberian and North African Podarcis wall lizards. Biological Journal of the Linnean Society, 103 (4): 779-800. Ortega Giménez, J. (2015). Determinantes de la variación fenotípica en el complejo de especies de la lagartija ibérica (Podarcis hispanicus). Tesis doctoral. Universidad Complutense, Madrid. 322 pp. Pérez-Mellado, V., Galindo-Villardón, M. P. (1986). Sistemática de Podarcis (Sauria: Lacertidae) ibéricas y norteafricanas mediante técnicas multidimensionales. Universidad de Salamanca, Salamanca.Pinho, C., Ferrand, N., Harris, D. J. (2006). Reexamination of the Iberian and North African Podarcis (Squamata: Lacertidae) phylogeny based on increased mitochondrial DNA sequencing. Molecular Phylogenetics and Evolution 38: 266–273. Renoult, J. P., Geniez, P., Bacquet, P., Benoit, L., Crochet, P. A. (2009). Morphology and nuclear markers reveal extensive mitochondrial introgressions in the Iberian wall lizard species complex. Molecular Ecology, 18 (20): 4298-4315. Renoult, J. P., Geniez, P., Bacquet, P., Guillame, C. P., Crochet, P. A. (2010). Systematics of the Podarcis hispanicus-complex (Sauria, Lacertidae) II: the valid name of the north-eastern Spanish form. Zootaxa, 2500: 58-68. Sampedro, C., Font, E., Desfilis, E. (2008). Size variation and cell proliferation in chemosensory brain areas of a lizard (Podarcis hispanica): effects of sex and season. European Journal of Neuroscience, 28 (1): 87-98. Tejado, C., Potes, M. E. (2002). Notas breves de zoología. Melanismo en Podarcis hispanica (Reptilia, Lacertidae) en el Condado de Treviño (Burgos). Estudios del Museo de Ciencias Naturales de Álava, 17: 211-213. Vives-Balmaña, M. V. (1982). Contribución al conocimiento de la herpetofauna del NE de la Península Ibérica. Resumen de la Tesis Doctoral. Universidad de Barcelona. Barcelona. 27 pp.
Miguel Ángel Carretero Alfredo Salvador Fecha de publicación: 24-02-2016 Carretero, M. A., Salvador, A. (2016). Lagartija parda - Podarcis liolepis. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Marco, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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