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Key words: Guadarrama Wall Lizard, evolution, description, size, variation.
Origen y evolución En su momento, Geniez et al. (2014) asignaron las poblaciones orientales del linaje de la antigua Podarcis hispanica denominado Tipo 1 (1B; Pinho et al., 2006, 2007a, 2007b, 2008) a la subespecie típica Podarcis guadarramae guadarramae y las occidentales del tipo Tipo 1 (1A; Pinho et al., 2006, 2007a, 2007b, 2008) a un nuevo taxón, Podarcis guadarramae lusitanicus Geniez, Sá-Sousa, Guillaume, Cluchier, Crochet, 2014. En un primer análisis filogenético, ambos taxones representaban linajes próximos entre sí, posiblemente hermanos (Kaliontzopoulou et al., 2011), con altos niveles de divergencia genética en ADN nuclear (Pinho et al., 2007a) y básicamente sin flujo de genes nucleares entre ellos (Pinho et al., 2008). Por ello, ya se sugirió que ambos linajes podrían representar especies diferentes (Geniez et al. (2014) pero no se tomaron decisiones taxonómicas a la espera del análisis de las eventuales zonas de contacto. Más recientemente, un estudio filogenómico de poblaciones portuguesas (Sabugal, Nave, Alfaiates y Rebolosa) y españolas (Navasfrías, Fuenteguinaldo, El Bodón y Ciudad Rodrigo) de la zona de contacto de ambos linajes ha mostrado que el flujo genético está geográficamente restringido a una zona híbrida menor de 4 km de anchura, lo que implica que hay aislamiento reproductivo. Por lo tanto, se considera que Podarcis guadarramae y Podarcis lusitanicus representan especies diferentes (Caeiro-Dias et al. 2021). En el mismo estudio, P. lusitanicus aparece más próxima a P. bocagei que a P. guadarramae aunque persisten dudas de si esto representa relaciones filogenéticas alternativas a las ya conocidas o bien se trata del efecto de una hibridación antigua (Caeiro-Dias et al. 2021). Aunque el estatuto específico de las tres especies está confirmado, la diferenciación morfológica entre P. guadarramae y P. lusitanicus es muy reducida. La diferenciación entre los tres taxones habría tenido lugar al menos en el Plioceno. Su adaptación a distintos tipos de hábitat habría favorecido el aislamiento entre ambos. Podarcis bocagei se encuentra en el suelo y P. guadarramae y Podarcis lusitanicusviven en rocas. La evidencia no permite distinguir si dicha adaptación ha sido causa de especiación ecológica o bien la consecuencia de un desplazamiento de caracteres entre especies aisladas reproductivamente por otros motivos. También difieren en la morfología de la cabeza, robusta en P. bocagei y aplastada en P. guadarramae y Podarcis lusitanicus, lo cual se relaciona con el tipo de hábitat en que viven, pero solamente los sexos difieren en la fuerza del mordisco (Kaliontzopoulou et al., 2012a).
Descripción El tamaño corporal es medio, con una longitud de cabeza y cuerpo media en machos de 53,8 mm (rango= 41- 64 mm y en hembras de 51,6 mm (rango= 43-59 mm), cabeza aplastada con las órbitas salientes y cuerpo esbelto y aplastado. Se caracteriza por tener una gran proporción de manchas negras en la coloración dorsal del cuerpo (Figuras 1 y 2). La banda vertebral es vestigial en la parte anterior del cuerpo o ausente. Las bandas dorsolaterales pálidas en los machos son brillantes y contrastadas, más estrechas que las bandas oscuras supradorsolaterales, generalmente formadas por manchas blancuzcas alargadas. Las hembras presentan dos formas de coloración que son evidentes incluso antes de la madurez sexual. Por un lado, hay hembras reticuladas como los machos y por otro hay hembras rayadas (Ortega et al., 2014, 2015). El píleo tiene abundantes manchas negras. Dorso generalmente pardo, raramente verde excepto en poblaciones de montaña. Garganta generalmente blancuzca, excepcionalmente rosada, con puntos negros abundantes en machos. Vientre blancuzco, rosa o salmón, a veces rojizo, nunca amarillento, en machos, blanco en hembras. Escamas ventrales marginales con una mancha negra generalmente cuadrangular o redondeada, rara vez triangular. Iris de color blancuzco o naranja pálido. Escudo masetérico generalmente pequeño, ausente en el 34% de los machos y en el 43% de las hembras. El número de escamas dorsales en una hilera en el centro del cuerpo tiene valores medios de 59,9 en machos (rango= 52-72) y 57,9 en hembras (rango= 48-68). El número de poros femorales tiene un valor medio de 18,5 en machos (rango= 15-23) y 17,7 en hembras (rango= 15-20) (Geniez et al., 2014).
Figura 1. Macho de P. guadarramae. Moralzarzal (Madrid). (©) R. García-Roa
Figura 2. Hembra reticulada de P. guadarramae. Moralzarzal (Madrid). (©) R. García-Roa
Se ha citado un ejemplar melánico en Salamanca (Pérez-Mellado, 1984) y otro en Ciudad Rodrigo (García-Muñoz et al., 2011).
Variación geográfica Las poblaciones de P. guadarramae situadas a mayor altitud en la Sierra de Guadarrama tienen mayor talla, cabeza más robusta y fémur más largo que las poblaciones de menor altitud en un gradiente de 500 m. También hay diferencias en la inversión reproductiva. Independientemente del tamaño de la hembra, el tamaño de puesta es mayor (media= 3,5 huevos) a mayor altitud que a menor altitud (media= 2,5 huevos) (Ortega et al., 2015).
Referencias Caeiro-Dias, G., Rocha, S., Couto, A., Pereira, C., Brelsford, A., Crochet, P. A., Pinho, C. (2021). Nuclear phylogenies and genomics of a contact zone establish the species rank of Podarcis lusitanicus (Squamata, Lacertidae). Molecular Phylogenetics and Evolution, 164: 107270. García-Muñoz, E., Gomes, V., Carretero, M. A. (2011). Un caso de melanismo en Podarcis hispanica (sensu lato). Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 22: 84-86. Geniez, P., Sá-Sousa, P., Guillaume, C. P., Cluchier, A., Crochet, P. A. (2014). Systematics of the Podarcis hispanicus complex (Sauria, Lacertidae) III: valid nomina of the western and central Iberian forms. Zootaxa, 3794 (1): 1-51. Kaliontzopoulou, A., Adams, D. C., van der Meijden, A., Perera, A., Carretero, M. A. (2012a). Relationships between head morphology, bite performance and ecology in two species of Podarcis wall lizards. Evolutionary Ecology, 26 (4): 825-845. Kaliontzopoulou, A., Pinho, C., Harris, D. J., Carretero, M. A. (2011). When cryptic diversity blurs the picture: a cautionary tale from Iberian and North African Podarcis wall lizards. Biological Journal of the Linnean Society, 103: 779–800. Ortega, J., López, P., Martín, J. (2014). Conspicuous blue tails, dorsal pattern morphs and escape behaviour in hatchling Iberian wall lizards (Podarcis hispanicus). Biological Journal of the Linnean Society, 113: 1094-1106. Ortega, J., López, P., Martín, J. (2015). Altitudinally divergent adult phenotypes in Iberian wall lizards are not driven by egg differences or hatchling growth rates. Oecologia, 177 (2): 357-366. Pérez-Mellado, V. (1984). Sobre un ejemplar melánico de Podarcis hispanica (Steindachner, 1870). Doñana, Acta Vertebrata, 11 (2): 320-321. Pinho, C., Ferrand, N., Harris, D. J. (2006). Reexamination of the Iberian and North African Podarcis (Squamata: Lacertidae) phylogeny based on increased mitochondrial DNA sequencing. Molecular Phylogenetics and Evolution, 38: 266–273. Pinho, C., Harris, D. J., Ferrand, N. (2007a). Comparing patterns of nuclear and mitochondrial divergence in a cryptic species complex: the case of Iberian and North African wall lizards (Podarcis, Lacertidae). Biological Journal of the Linnean Society, 91: 121-133. Pinho, C., Harris, D. J., Ferrand, N. (2007b). Contrasting patterns of population subdivision and historical demography in three western Mediterranean lizard species inferred from mitochondrial DNA variation. Molecular Ecology, 16 (6): 1191-1205. Pinho, C., Harris, D. J., Ferrand, N. (2008). Non-equilibrium estimates of gene flow inferred from nuclear genealogies suggest that Iberian and North African wall lizards (Podarcis spp.) are an assemblage of incipient species. BMC Evolutionary Biology, 8: 63. Salvador, A., Carretero, M. A. (2014). Podarcis hispanicus (Steindachner, 1870). Pp. 537-556. En: Salvador, A. (Coordinador). Reptiles, 2ª edición revisada y aumentada. Fauna Ibérica, vol. 10. Ramos, M. A. et al. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Consejo Superior de Investigaciones Científicas, Madrid. 1367 pp.
Miguel Ángel Carretero
Pedro Galán
Alfredo Salvador
Fecha de publicación: 5-11-2015
Versión 23-02-2022
Carretero, M. A., Galán, P., Salvador, A. (2022). Lagartija de Guadarrama - Podarcis guadarramae. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. López, P., Martín, J. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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