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Key words: Grass Snake, description, size, sexual dimorphism, variation.
Origen y evolución Datos paleontológicos (Rage y Augé, 1993; Ivanov, 2001) y la distribución actual, sugieren un origen del género en el sur de Asia (Hecht, 1930; Guicking et al., 2006). El análisis de 3.806 pares de bases de cuatro marcadores de ADN mitocondrial de las especies N. natrix s.l., N. maura, y N. tesellata, indica que el género es monofilético (Guicking et al., 2006). Pyron et al. (2013) han confirmado que el género es monofilético e incluyen solo las tres especies anteriormente nombradas, formando el grupo basal de un clado que incluye en la otra rama los géneros Clonophis, Virginia, Storeria, Seminatrix, Regina, Tropidoclonion, Nerodia, Adelophis y Thamnophis.1 La especie hermana de N. natrix s.l. es N. tesellata, de la cual se habría separado en el periodo Burdigaliano (Mioceno temprano) hace 13-22 Ma, y este clado es el grupo hermano de N. maura, del cual se habría separado hace 18-27 Ma (Guicking et al., 2006). Esta separación podría haber sido el resultado de la expansión de una Natrix ancestral en África a través del puente que se formó entre África y Eurasia por la colisión de las placas Afro-Arábica y Euroasiática, hace 18-20 Ma; posteriormente la línea africana podría haber quedado aislada como consecuencia de la apertura de un brazo marino entre el Mediterráneo y el Índico hacia mediados del Mioceno (Rögl y Steininger, 1984). Este aislamiento dio lugar a una evolución independiente, N. maura en África y N. natrix y N. tesellata en Eurasia (Guicking et al., 2006). La diferenciación entre N. natrix s.l. y N. tesellata puede ser explicada por la fragmentación de una población ancestral al norte y al sur del brazo marino del Paratetis, que se extendía desde Europa Central hasta Asia Central durante buena parte del Mioceno (Guicking et al., 2006). La tasa evolutiva estimada para esta especie es del 1,25 % cada millón de años (Guicking et al., 2006). Hasta hace poco se consideraba que había una sola especie, Natrix natrix, en Europa (Kabisch, 1999). Un estudio reciente ha puesto de manifiesto que las poblaciones de la Península Ibérica y el noroeste de África, asignadas hasta ahora a la subespecie Natrix natrix astreptophora, son el grupo hermano del resto de poblaciones, del que se diferenciaron hace 9,6-10,6 Ma (Kindler et al., 2017a) o 10,61 Ma (Kindler et al., 2017b), mientras que la diferenciación entre otros clados es más reciente, hace 7,3-8,2 Ma (N. natrix helvetica en relación a dos clados orientales pertenecientes a N. natrix natrix) y 5,1-5,9 Ma (entre esos dos clados orientales; Kindler et al., 2017a). En base a esta diferenciación genética, a diferencias morfológicas en la coloración del iris, número de escamas ventrales y esqueleto craneal, así como del pequeño flujo de genes en la región pirenaica y sureste de Francia donde coinciden, se ha propuesto considerar N. astreptophora como especie diferente, con poblaciones en la Península Ibérica y sur de Francia, y en el noroeste de África; los valores de la comparación por pares del índice de fijación (FST) entre las culebras de collar separadas por Los Pirineos es de 0,27; estas poblaciones además muestran una distribución parapátrica en Los Pirineos, con raros casos de hibridación (Pokrant et al., 2016a). El nombre común propuesto es el de red-eyed grass snake (Kindler et al., 2017b), aunque en esta obra mantenemos el de culebra de collar mediterránea. Las poblaciones de Europa Occidental al norte de Los Pirineos han sido elevadas recientemente a especie como Natrix helvetica, por lo que las poblaciones de Europa Oriental y de Asia son asignadas a Natrix natrix (Kindler et al., 2017a; ver nomenclatura propuesta para el complejo de las culebras de collar en Tabla 1 de Kindler et al., 2017b). Considerando las tres especies (N. natrix, N. helvetica, N. astreptophora), la proporción de sitios diferentes entre dos secuencias de nucleótidos que se comparan (distancia p) es de 5,49-5,67% (para el gen ND4) y de 6,32-7,08% (para el gen cit b; Kindler et al., 2017b).
Descripción Longitud total comprendida entre 145-1.190 mm en Galicia (Galán y Fernández-Arias, 1993), alcanza 1.080 mm en Asturias (Braña, 1998), y longitud hocico-cloaca comprendida entre 152-900 mm en el sureste ibérico (Feriche, 1998). Longitud media de la cola 155,3 mm, la cual representa en promedio el 21,1% de la longitud total (a partir de Feriche et al., 1993). Folidosis cefálica: una placa loreal, siete labiales superiores (rango: seis-ocho), la tercera y cuarta en contacto con el ojo, una preocular, tres postoculares (rango: dos-cuatro), y una temporal anterior. Folidosis corporal: escamas dorsales aquilladas, excepto las caudales y lateroventrales, con 19 filas en mitad del cuerpo. El número de escamas ventrales varía entre 156-166 en N. astreptophora, frente a 162-182 en N. natrix (Pokrant et al., 2016a). En el sureste de la Península Ibérica el número medio de escamas ventrales es de 158,5 y el de escamas subcaudales 66,7 (Feriche et al., 1993). Más información sobre poblaciones ibéricas en Maluquer (1917) y González de la Vega (1988), y sobre las poblaciones en el norte de África en Fahd (2001).
Figura 1. Hembra adulta muy vieja. © P. Galán
Figura 2. Juvenil de culebra de collar. © P. Galán
Iris de color rojizo, al contrario que el iris de color normalmente marrón o amarillo en N. natrix s.l. (Pokrant et al., 2016a; F. Poktrant, com. per.). Al nacer, el color de fondo es gris oscuro y tras la primera muda se vuelve pardo, oliváceo u ocre (Galán y Fernández-Arias, 1993). En el dorso pequeñas manchas negras alineadas en tres a seis líneas longitudinales (Figura 1) que disminuyen de tamaño o incluso desaparecen en adultos. En el caso que las manchas dorsales estén presentes, no forman barras oblicuas como en otras poblaciones de N. natrix s.l. (F. Pokrant, com. per.). Vientre ajedrezado de blanco y negro en la mitad anterior del cuerpo, siendo dominante el negro en la mitad posterior. Los juveniles exiben un exclusivo píleo de dos colores, negro posteriormente a los ojos, al contrario que las otras formas de N. natrix s.l., que muestran píleo de un solo color; el píleo está seguido de un contrastado collar amarillo y ancha banda negra, las dos últimas estranguladas o interrumpidas en la línea medio dorsal (Figura 2) (Thorpe, 1975); este collar se difumina durante el crecimiento (Braña, 1998) y se vuelve indistinto o invisible mucho antes que en N. natrix s.l. (F. Pokrant, com. per.). Este diseño podría tener carácter aposemático (Madsen, 1987a). Se han citado casos de melanismo en el norte de la Península Ibérica (Rodríguez-Jiménez, 1970; Arribas, 1989; Braña, 1998; Tejado, 1999), especialmente en áreas de montaña (Albadalejo, 2008), y se ha relacionado con una insolación reducida (Meijide y Pérez-Melero, 1994). Este tipo de individuos llegan a representar el 5,4% de los ejemplares adultos en esta región (Meijide, 1981). Estos ejemplares suelen conservar manchas de color blanco-marfil en las placas laterales de la cabeza y región gular (Braña, 1998).
Hemipenes Hemipenes cilíndricos, bilobulados y asimétricos, con el surco espermático muy marcado, dirigido hacia el lóbulo izquierdo. En el tercio basal hay espinas de gran tamaño de implantación irregular, y los dos tercios superiores poseen espinas de menor tamaño y papilas, de implantación más regular, que cubren toda su superficie. Carece de espinas en la zona apical (Domergue, 1962; Braña, 1998).
Esqueleto En el cráneo carece de la cresta entre los procesos basipterygoideos o está mucho menos pronunciada. Los márgenes posteriores de los procesos basipterygoideos están alargados posteriormente y cubren las aberturas posteriores de los canales vidianos, que están próximos al borde posterior del basisfenoides (Pokrant et al., 2016a). La estructura del basiesfenoides difiere en algunos caracteres de N. (natrix) helvetica y se parece más a la del fósil Natrix longivertebrata (Pokrant et al., 2016b; F. Pokrant, com. per.) En las vértebras, el centrum es generalmente plano o cóncavo, con los márgenes laterales claramente marcados (Blain et al., 2011). Dibujos y medidas de vértebras troncales en Blain (2005) y Blain et al. (2007, 2011).
Cariotipo No hay datos.
Valores sanguíneos No hay datos.
Anatomía interna En relación a la morfología interna, en machos el testículo derecho es siempre anterior al izquierdo y ambos no solapan entre sí; en el 50% (n = 14) de los ejemplares el testículo izquierdo solapa parcialmente con el riñón derecho y en el resto no solapa; en la mayoría de los machos (82%; n = 11) el testículo izquierdo es menor que el derecho, con una media del 84% y el 87% de la longitud y el volumen del testículo derecho, respectivamente (Feriche, 1998). En hembras el ovario derecho es siempre anterior al izquierdo (Feriche, 1998).
Dimorfismo sexual Existe un acusado dimorfismo sexual en tamaño corporal a favor de las hembras. En el sureste de la Península Ibérica la longitud hocico-cloaca media de toda la población es de 510,1 mm y 624,4 mm para machos y hembras, respectivamente, y para los cinco ejemplares mayores de cada sexo 534, 497-560 mm (media, rango) en machos y 863 ± 825-900 mm en hembras (Feriche, 1998). En Asturias longitud total máxima en machos de 71 cm y en hembras 108 cm (Braña, 1998). Datos para esta especie en Marruecos en Fahd (2001). La longitud de la cola en machos es menor en valor absoluto que la de las hembras (149,9 versus 158,6 mm), pero mayor en valor relativo, pues representa el 22,7% de la longitud total en machos y el 20,2% en hembras en el sureste ibérico (a partir de Feriche et al., 1993). En Asturias, la cola representa el 22,2% de la longitud total en machos y el 19,9% en hembras (Braña, 1998). La relación entre la superficie de una sección corporal precloacal y la misma sección postcloacal es mayor en hembras, quedando de manifiesto con un marcado estrechamiento del inicio de la cola respecto al cuerpo (Feriche et al., 1993). El número medio de escamas ventrales es significativamente superior en los machos (161,3) en relación a las hembras (156,8; Feriche et al., 1993), diferencia que es aún más patente para el caso de los pares de escamas subcaudales (73,9 versus 62,4; Feriche et al., 1993). La combinación de forma sumatoria de las relaciones entre longitud hocico-cloaca/longitud cola, escamas ventrales/subcaudales, y superficie de una sección precloacal/superficie de sección postcloacal, permite diferenciar el 100% del sexo de los ejemplares vivos o ejemplares de colección, sin necesidad de observar las gónadas, incluso en subadultos (Feriche et al., 1993). El número de escamas dorsales en sentido longitudinal es algo mayor en machos (Braña, 1998). Más datos de dimorfismo sexual para esta especie en Marruecos en Fahd (2001).
Variación geográfica Como es usual en las especies de amplia distribución y abundantes, para N. natrix s.l. se describieron muchas subespecies, hasta nueve (Mertens y Wermuth, 1960), una de ellas basada en ejemplares de Galicia, N. natrix astreptophora (López Seoane, 1884), que posteriormente se asignó a todos los ejemplares de la Península Ibérica y Norte de África (revisión en Kabisch, 1999). Estudios multivariantes basados en numerosos caracteres de la folidosis, morfología interna, coloración, morfometría externa, dentición, entre otros, sobre numerosos ejemplares de toda su área de distribución, redujo esta cifra a cuatro (Thorpe, 1975, 1979, 1984a, 1984b, 1984c, 1989): N. natrix corsa (Hecht, 1930), restringida a la isla de Córcega; N. natrix cetti Gené, 1838, restringida a la isla de Cerdeña; N. natrix helvetica (Lacépède, 1789) (ver Alonso-Zarazaga, 1998, pág. 685, para el uso de nombres propuestos por esta autoridad), con distribución continental al oeste de una línea entre Hamburgo, en el Mar Báltico, y Venecia, en el Mar Adriático, siendo la subespecie presente en el norte de África; y la subespecie nominal, distribuida al este de la línea comentada. Las dos subespecies continentales son consideradas por Thorpe (1984a) como especies incipientes, y muestran una estrecha banda de contacto. Sin embargo, en base a marcadores moleculares Guicking et al. (2006) encontraron cinco grupos bien definidos para los ejemplares continentales, i) Península Ibérica, ii) Italia y Europa Occidental, iii) Europa Oriental, iv) Europa Central y Escandinavia, v) Asia, a falta de incluir muestra de ejemplares del norte de África, Córcega y Cerdeña. La diferenciación de las poblaciones de Córcega y Cerdeña podría haber ocurrido cuando el Mediterráneo se volvió a llenar, después de la crisis del Mesiniense (Guicking et al., 2006), por tanto, mucho antes de lo propuesto por Thorpe (1979), que sugería diferenciación subespecífica durante el Pleistoceno. Los análisis moleculares validaron el mantenimiento de la subespecie astreptophora para las poblaciones ibéricas (Guicking et al., 2006, 2008). Pero más recientemente, con base en secuenciación de ADN mitocondrial en una amplia muestra de ejemplares, Kindler et al. (2013) identifican 16 clados mitocondriales, con una distancia entre clados (para cyt b) entre 0,28-7,51%, la mayoría en conflicto con las subespecies morfológicas tradicionalmente definidas. Estos 16 clados corresponden a tres clados más inclusivos, a) de la península Ibérica y norte de África, b) del este de Europa y Asia, y c) de Europa occidental, incluyendo Córcega y Cerdeña, la península Apenina y Sicilia. El tiempo de divergencia para estos clados más inclusivos se estimó en 7-11 Ma, mientras que el tiempo de divergencia para el resto de los clados se estimó entre finales del Mioceno y el Pleistoceno temprano (Fritz et al., 2012). Los ejemplares de la península Ibérica (más el sur de Francia) parecen basales entre las poblaciones continentales europeas, y podrían haberse originado a partir de la orogénesis alpina (Fritz et al., 2012); incluso osteológicamente parecen primitivos dentro de la especie (Szyndlar, 2012; Pokrant et al., 2016a). Para Europa, la diversidad mitocondrial más elevada se encuentra en el sur del rango del complejo de la culebra de collar, donde se localizaron posibles refugios glaciales (uno para la península Ibérica y varios en las otras penínsulas), pues en estas regiones se encuentran clados mitocondriales endémicos (Fritz et al., 2012; Kindler et al., 2013). Por tanto, estas poblaciones meridionales tienen elevado valor bajo el punto de vista de la conservación de la biodiversidad genética de la especie. Información posterior también mediante marcadores moleculares confirma la posición basal dentro de toda la especie s.l. de los ejemplares ibero-magrebíes, y proponen su elevación a rango específico (Pokrant et al., 2016a). El análisis genético de un ejemplar de Túnez también puso de manifiesto divergencia genética con las muestras ibéricas examinadas (Pokrant et al., 2016a). La información más reciente encuentra, bajo distintos tipos de inferencia filogenética, que las poblaciones de N. astreptophora de toda su área de distribución corresponden a tres clados bien soportados: uno para los individuos de la península Ibérica más sur de Francia, otro para el Magreb occidental (Marruecos), y otro para el Magreb oriental (Argelia más Túnez); estos dos últimos probablemente estuvieron separados por la transgresión marina sur-rifeña, que ahora está representada por el valle del río Muluya; estos dos clados son, con un débil soporte, el grupo hermano del primer clado; cada uno de los tres clados corresponde a un cluster de haplotipos diferente (ver Fig. 1, 2 y 3 en Kindler et al. 2017b). En relación a estos tres clados de N. astreptophora, el porcentaje de sitios diferentes entre dos secuencias de nucleótidos que se comparan (distancia p) es de 2,61-3,43% (para el gen ND4 más un fragmento contiguo de ADN mitocondrial codificante para tRNA) y de 3,69-4,38% (para el gen citocromo b). Estos valores son similares a los más elevados entre clados dentro de las otras dos especies (N. helvetica, N. natrix; Kindler et al., 2017b). Los loci de los microsatélites de N. astreptophora confirman la diferenciación de esta especie en tres clados (Kindler et al., 2017b). El análisis del tiempo de divergencia utilizando ADN mitocondrial indica una separación entre el clado europeo y el africano de 5,44 Ma, y entre los dos clados africanos, de 4,63 Ma (Kindler et al., 2017b). La separación entre los clados a ambos lados del Estrecho de Gibraltar aproximadamente corresponde con el final de la crisis del Mesiniense en el Mediterráneo. Curiosamente, aunque esta especie en parcialmente acuática, no ha ocurrido flujo génico mediante migración transmarina en los últimos 6 Ma por este estrecho de sólo 14 km de anchura (Kindler et al., 2017b). Queda por elucidar si las actuales poblaciones de África proceden de Europa o las poblaciones occidentales europeas proceden de África, como ha sido propuesto por Ivanov (2002). Si como sugieren Kindler et al. (2017b) los clados africanos son genéticamente más diversos que el clado ibérico, la colonización del Mediterráneo occidental por parte del ancestro de esta especie podría haberse producido por el norte de África, procedente de Asia. Hay un taxón descrito de Argelia, Tropidonotus natrix var. algericus Hecht, 1930, que podría tener validez (Pokrant et al., 2016a). Falta conocer el límite en el norte de África entre estos posibles taxones.
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Juan M. Pleguezuelos Fecha de publicación: 3-03-2016 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 3-03-2016 Revisiones: 29-08-2016; 14-03-2018
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