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Key words: Algerian False Smooth Snake, habitat, abundance, status, threats.
Descripción Se diferencia de las otras especies del género por la posesión de tres dientes en la segunda serie de dientes maxilares (Wade, 2001). En ejemplares norteafricanos la longitud total (LT) media = 399,6 mm, rango 217-567 mm (Busack y McCoy, 1990); en una pequeña muestra del norte de Túnez, la longitud hocico-cloaca (LHC) media es de 343,4 mm (rango 257-442; s.d. 68,3, n = 5), y el peso medio es de19,4 g (rango 9,0-27,5; s.d. 7,3; n = 5; M. Feriche, com. per.). Los ejemplares de las islas Baleares, con LHC media de 328,9 mm, LT máxima de 660 mm y masa corporal media de 33,5 g (Mayol, 1985; Pleguezuelos et al., 1994), parecen ser los de mayor tamaño dentro del género. En machos del género, el peso guarda una relación de 0,07 g/mm de longitud corporal (Busack y McCoy, 1990). Más información sobre la biometría del género y de la especie en Saint Girons (1956), Wade (1988, 2001), Busack y McCoy (1990), Pleguezuelos et al. (1994), Capula y Luiselli (1997), Joger (1999) y Pleguezuelos (2014). Su morfología externa es igual a la descrita en la especie congenérica que habita la península ibérica, M. brevis: hocico (espacio entre el ojo y el extremo anterior) especialmente corto y cabeza deprimida (aplastada dorsoventralmente), como adaptación a la vida fosorial. Ojo relativamente pequeño (probablemente también como adaptación a la vida fosorial), con pupila redonda o verticalmente oval (dependiendo de la intensidad de la luz), e iris anaranjado o rojizo. Cuerpo relativamente largo, cilíndrico, y cola relativamente corta. Folidosis cefálica: 1 placa preocular; 2 (rango 1-3) posoculares; 1loreal, más larga que alta; 1 nasal; 8 (rango 7-9) supralabiales, normalmente la cuarta y quinta (a veces la quinta y la sexta) en contacto con el ojo; una supralabial, normalmente la sexta, alta, en contacto con la parietal (entre el 40 y47% de los casos cuando se toman los laterales de manera independiente) opróximo a ella; 10 (rango 9-11) sublabiales; 1 (rango 1-2) temporal anterior, y 2 (rango 1-3) temporalesposteriores. Las poblaciones de las islas Baleares se caracterizan por, a) la sexta supralabial normalmente está dividida longitudinalmente; b) esta escama establece contacto con la parietal en la mayoría de los ejemplares; c) una supralabial extra aparece en algunos ejemplares, normalmente en forma de cuña entre las supralabiales sexta y séptima (Wade, 1988: Fig. 5), que implica la posesión de 9 supralabiales en la mayoría de los ejemplares. Folidosis poscefálica: En ejemplares del norte de África las escamas dorsales son lisas y generalmente se disponen en número de 19 a 21 en el centro del cuerpo, y posee entre 201-240 ventrales + subcaudales (media = 218,8) (Busack y McCoy, 1990; véase Wade, 2001: tablas1 y 2). Las poblaciones de las islas Baleares se caracterizan por poseer siempre 19 rangos de escamas dorsales en el centro del cuerpo (Wade, 1988), un elevado número de ventrales (rango 156-182; media= 171,1) y especialmente de subcaudales (rango 50-64; media= 53,6; media de ventrales + subcaudales 224,7), el más elevado de todo el área de distribución de la especie y del género (Wade, 1988, 2001; Pleguezuelos, 2005). Más datos sobre la folidosis de la especie o del género en Boulenger (1896, 1913), Mosauer y Wallis (1927), Lanza y Bruzzone (1960), Rasmussen (1979), Busack y McCoy (1990), Joger (1999), Corti y Luiselli (2001) y Wade (2001). En Wade (1988: Fig. 5) aparecen dibujadas anomalías en la folidosis cefálica de ejemplares baleáricos, y en Wade (2001) se establece el patrón dereducción de los rangos de escamas dorsales del género, tanto en la zona nucal como en la mitad posterior del cuerpo. En relación a la coloración cefálica, el color de fondo es gris y tiende a marrón cuando ha mudado recientemente. Hay una banda oscura, disruptiva del ojo, que se prolonga por delante de este, uniéndose las de ambos lados por encima del hocico, entre las escamas internasales y las prefrontales; la parte posorbital de esta banda es pequeña y confinada a la quintasupralabial o se extiende solo un poco más allá de la sutura entre la quinta y sexta supralabial, carácter que diferencia a las poblaciones de las islas Baleares de las del norte de África (Wade, 1988: Fig. 3a). En el píleo, sobre la placa frontal, se encuentra el extremo anterior de una figura en forma de V sensu Wade (1988), o de Y sensu Lanza y Bruzonne (1960) que tiene las dos ramas curvas, algo cóncavas en sus márgenes exteriores en los ejemplares baleáricos, mientras recorren las parietales, pasando a curvarse hacia el exterior y a ensancharse a partir de la región posterior de las parietales, en la zona temporal, conectando a veces con la última placa supralabial. En la parte posterior de la cabeza existe un collar nucal pálido, seguido de uno oscuro, que en los ejemplares baleáricos siempre está dividido en una porción medio dorsal y dos laterales (ver también Wade, 1988: Figs. 2c y 3a; Busack y McCoy, 1990). No aparece melanocefalia en los ejemplares baleáricos (Wade, 1988), y la pérdida parcial del collar nucal podría estar relacionado con la actividad diurna de esta población (sensu Zinner, 1971). En Wade (2001:Fig. 2, p. 89) aparece un esquema con la disposición y nomenclatura de las manchas cefálicas en el género. La coloración corporal de fondo es grisácea, tendiendo a marrón cuando los individuos están recién mudados, del tipo taeniatus, en la que el color del fondo se diferencia en líneas longitudinales pálidas y más oscuras (véanse dibujos en Wade, 1988: Fig. 4c). Hay también cinco líneas longitudinales de pequeñas manchas oscuras, una mediodorsal, dos dorsolaterales y dos laterales, conectadas diagonalmente (patrón “no diferenciado” según Wade, 1988). Vientre con fondo blanquecino o grisáceo, con manchas pequeñas esparcidas o sin manchas (Wade, 1988, 2001: Figs. 6c, 6d y 6e). Los ejemplares juveniles tienen el diseño más marcado. Más detalles de coloración en Joger (1999). Gabe y Saint Girons (1965) utilizaron el género, probablemente individuos de la especie aquí considerada (eran del norte de África), para realizar la descripción histológica de la cloaca que se considera entre las más detalladas sobre ofidios que hay en la literatura científica (Siegel et al. 2011). Según Gabe y Saint Girons (1965) el espesor del epitelio estratificado que rodea el lumen del proctodeo es relativamente delgado, entre 20-25 µm de espesor; hacia el interior delproctodeo, el urodeo muestra una cámara mayor que la del proctodeo, es no bifurcado, tiene un epitelio mucoso estratificado, y en él desembocan los uréteres; los oviductos comunican con la cloaca en un segmento de esta que es entre simple y pseudostratificado, columnar, a través de pequeños tubérculos genitales; una pequeña masa dorsal en la cloaca forma la glándula dorsal de la cloaca; el divertículo de Giacomini (una región distintiva en la cloaca de hembras, fundamentalmente secretora, con células altas, columnares, que comunica el urodeo con los oviductos), muestra pequeños tubérculos protruyentes en su extremo craneal (anterior). Estos autores también describen la histología de la papila urinaria y la posición del esfínter en el urodeo. No presentan pulmón izquierdo, ni siquiera vestigial (Wallach, 1998). Hemipenes subcilíndricos, de 11 mm de longitud en un ejemplar de 497 mm LT. Pedúnculo ancho, con fuertes espinas espaciadas en toda su longitud; el cuerpo es más estrecho que el pedúnculo, con 6-7 rangos de crestas espinosas que delimitan depresiones en forma de celdillas;el canal espermático es bien patente en todo su recorrido, es simple (no bifurcado) y se sitúa sobre el lado interno del hemipene; el órgano acaba en un ápex glabro. Estos datos corresponden a ejemplares filogenéticamente próximos del norte de África (Domergue, 1955; Rasmussen, 1979; Wallach et al. 2010). Wallach et al. (2010) califican al hemipene como simple (no bilobulado). Pueden verse dibujos de los hemipenes en Cope (1900), Schleich et al. (1996) y Joger (1999). Información sobre posición y tamaño relativo de los testículos en el texto de M. brevis. No hay información sobre el esqueleto de las poblaciones baléaricas; véase información en el texto de la especie congenérica, M. brevis, y en Boulenger (1896), Bogert (1940), Underwood (1967) y Rasmussen (1979, 1985), para poblaciones norteafricanas. Recientemente, Wallach et al. (2010) aportan información para el género sobre la existencia de hipapófisis posterior en las vértebras. Es una serpiente opistoglifa, donde la dentición maxilar está reducida por la presencia de dientes especializados en la inoculación de veneno (Marx y Rabb, 1972). Entre los primeros dientes maxilares, el cuarto y quinto, o el quinto y sexto, están más desarrollados, circunstancia de la que deriva el nombre del género; continúa un diastema, luego tres dientes pequeños, y dos últimos grandes y acanalados lateralmente que son los que permiten la inoculación del veneno. El carácter de tres dientes (rango 2-3) pequeños en la segunda serie, la que precede a los colmillos inoculadores de veneno, diferencia morfológicamente a esta especie de las otras, que poseen cuatro o más (Wade, 2001). Más información sobre el número de dientes se puede encontrar en el texto de M. brevis. Recientemente, Wallach et al. (2010) indican que el género posee 10 dientes anteriores al diastema, 9-11 dientes palatinos, 13-16 dientes pterigoideos, y 16-18 dientes en el dentario. Más información en Duméril y Bibron (1854), Boulenger (1896), Rasmussen (1979), Bailón (1991), Joger (1999), Wade (2001). La disposición de los dientes maxilares y mandibulares aparece dibujada en Boulenger (1896). Dimorfismo sexual: en la población baleárica es muy marcado en la folidosis (Wade, 1988; J.M. Pleguezuelos, datos inéditos). El número de escamas ventrales es superior en hembras (machos: rango 163-173; media= 165,4; hembras: rango 176-182; media= 178,5), y el de subcaudales superior en machos (machos: rango 54-60; media= 56,9; hembras: rango 51-54; media= 52,4; Wade, 1988). No hay dimorfismo sexual en tamaño para la población en la isla de Lampedusa (Capula y Luiselli, 1997). Aspectos citogenéticos y bioquímicos: En ejemplares del norte de África los espermatozoides miden 80-120 μm y presentan un característico estrangulamiento entre la cabeza y la posición intermedia (Belbeze, 1966). Para más información sobre estos aspectos en el género, ver el texto de M. brevis.
Variación geográfica Tradicionalmente el género fue considerado monoespecífico: Macroprotodon cucullatus (Geoffroy Saint-Hilaire, 1827) (Boulenger, 1891; Joger, 1999). Hasta la mitad del siglo XX se describieron diferentes subespecies en base a i) la coloración melánica, Macroprotodon cucullatus melanocephala, Mosauer y Wallis, 1927, para Túnez, sugerida posteriormente por Wade (2001) como sinonimia de Macroprotodon cucullatus textilis (Duméril y Bibron, 1854); ii) el número de rangos de dorsales en la mitad del cuerpo, con Macroprotodon cucullatus brevis (Günther, 1862) para las poblaciones ibéricas y de Marruecos Occidental, y Macroprotodon cucullatus cucullatus para el resto de las poblaciones, desde Marruecos Oriental hasta Próximo Oriente (Mosauer y Wallis, 1927; Pasteur y Bons, 1960); iii) en base al diseño cefálico y corporal, Wade (1988) establece la subespecie Macroprotodon cucullatus mauritanicus Guichenot, 1850, para las poblaciones del nordeste de Marruecos, norte de Argelia y Túnez, así como para las poblaciones introducidas en las Islas Baleares; iv) Busack y McCoy (1990) describen la subespecie Macroprotodon cucullatus ibericus solamente para las poblaciones de la Península Ibérica. Wade (2001) establece que las diferencias de varias de estas subespecies son suficientemente significativas y coherentes morfológica y geográficamente para diferenciarlas como especies; se basa en caracteres de la folidosis, coloración y número de dientes premaxilares, y propone cuatro especies: Macroprotodon cucullatus (Geoffroy Saint-Hilaire, 1827), en ambientes saharianos, desde el sur de Túnez a la Península de Sinaí, con poblaciones aisladas en el sur de Marruecos y Sahara Occidental; Macroprotodon brevis (Günther, 1862), distribuida en la mayor parte de Marruecos y mitad sur de la Península Ibérica (ver también Carranza et al., 2004; Vasconcelos y Harris, 2006); Macroprotodon mauritanicus Guichenot, 1850, en el norte de Túnez y Argelia e introducida en las islas Baleares; y un taxón nuevo, Macroprotodon abubakeri, distribuido por el noreste de Marruecos y de Argelia. Posteriormente, usando secuencias de ADN mitocondrial (citocromo b, 12S rARN, 16S rARN), Carranza et al. (2004) encuentran que M. cucullatus no es monofilético con respecto a dos de los demás clados, M. mauritanicus y M. brevis. Los mismos autores plantean la posibilidad de una introgresión genética de M. mauritanicus y M. brevis en las poblaciones próximas de M. cucullatus textilis, y reconocen la necesidad de analizar genéticamente todas estas poblaciones utilizando ADN nuclear; el objeto es resolver este problema filogenético, en especial las relaciones para las poblaciones aisladas en Argelia (en las montañas de Hoggar), Sahara Occidental, y en extremo oriental de la distribución (Libia, Egipto, Península de Sinaí). Tres posibilidades se presentan en relación a la taxonomía de las poblaciones de la localidad tipo de M. cucullatus textilis (oeste de Argelia): i) pueden pertenecer al clado de M. brevis, lo que haría este último taxón una sinonimia del primero y consecuentemente las poblaciones de Iberia y Magreb Occidental tendrían que llamarse M. textilis; ii) pueden pertenecer al clado de M. cucullatus s.s. (sensu stricto), lo que haría este último taxón distribuido desde la Península de Sinaí al oeste de Argelia o incluso al este de Marruecos; iii) o ser un clado distinto de todos los demás y por eso ser elevado al nivel de especie, M. textilis. Más recientemente Vasconcelos y Harris (2006), analizando parte del gen mitocondrial citocromo b, incluyendo ejemplares ya previamente secuenciados por Carranza et al.(2004) y nuevos ejemplares de Portugal y de Marruecos, encuentran una filogenia un poco más compleja, con más grupos, detectando parafilias y una muestra de Túnez muy distinta, analizada por Nagy et al. (2003). Por tanto, la filogenia y taxonomía del género no está aún resuelta (Carranza et al., 2004; Vasconcelos y Harris, 2006). Silva-Rocha (2012) aporta un nuevo árbol con las relaciones entre ejemplares del género procedentes de la mayor parte de su rango geográfico pero con bajo suporte en muchos de los clados y sin genes nucleares. Así, a los efectos del ámbito geográfico de esta obra, y siguiendo las recomendaciones de Speybroeck y Crochet (2007) y Corti et al. (2009), consideramos las poblaciones introducidas en las Islas Baleares y Lampedusa como M. cucullatus s.s., y las poblaciones ibéricas cómo M. brevis (aunque pueda ser M. textilis; vide supra). Se ha propuesto llamar M. mauritanicus a los ejemplares en las Baleares, restringiendo M. cucullatus s.s. en suelo europeo a Lampedusa (Wade, 2001), pero por ahora serían necesarios más estudios con genes nucleares y con muestras de las localidades tipo para tomar esta decisión taxonómica, ya que esta especie es de momento parafilética (Speybroeck y Crochet, 2007; Carranza et al., 2004; Vasconcelos y Harris, 2006). La población de M. cucullatus s.s en las Baleares fue introducida por el ser humano a partir de poblaciones de Túnez, algo que queda soportado por caracteres morfológicos (Wade, 1988, 2001; Busack y McCoy, 1990) y genéticos (Carranza et al., 2004; Vasconcelos y Harris, 2006). Dos muestras de Macroprotodon de Mallorca analizadas genéticamente (citocromo b, RNAr 12S, RNAr 16S) son muy similares (un máximo de diferencia en dos pares de bases de un total de 1.075) a los miembros de este género procedentes de Túnez (Carranza et al., 2004); cinco ejemplares de las islas de Mallorca y Menorca analizados por Silva-Rocha (2012) siempre se agrupaban con el clado mitocondrial distribuido por el norte de Argelia y Túnez. Los ejemplares baleáricos son los de mayor talla de la especie y del género, probablemente como resultado de una rápida adaptación (se supone que en un plazo de 2000 años) a un ambiente insular sin otros competidores entre los ofidios y con escasos depredadores (Pleguezuelos et al., 1994; Pleguezuelos, 2005). En los ejemplares de Argelia y Túnez el número de escamas ventrales es superior, tanto en machos (media= 169,6; rango= 164-174) como en hembras (media= 183,8; rango= 177-188), al que presentan los ejemplares baleáricos, y el número de pares de escamas subcaudales es inferior, tanto en machos (media= 52,6; rango= 51-55) como en hembras (media= 49,4; rango= 45-53), al que presentan los ejemplares baleáricos (Wade, 1988). La brida posocular siempre es corta en los ejemplares baleáricos (ver descripción de coloración), y no siempre en los ejemplares del norte de África (Wade, 2001). La brevedad de esta brida podría estar relacionada con la menor importancia que tiene el consumo de reptiles en esta población (esta brida es disruptiva para el ojo, y está más desarrollada en las poblaciones de ofidios que más depredan sobre saurios).
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Juan M Pleguezuelos1 y Raquel Vasconcelos2, 3 2 CIBIO-UP, Centro de Investigação em Biodiversidade e Recursos Genéticos, InBIO Laboratório Associado, Universidade do Porto. Campus Agrário de Vairão, R. Padre Armando Quintas, 4485-661 Vairão, Portugal. 3Institute of Evolutionary Biology (CSIC-UPF), Passeig Marítim de la Barceloneta, 37-49, E-08003 Barcelona Fecha de publicación: 30-03-2015 Pleguezuelos, J. M., Vasconcelos, R. (2015). Culebra de cogulla argelina – Macroprotodon cucullatus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Marco, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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