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Lagarto verdinegro –
Lacerta schreiberi Bedriaga,
1878 |
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Origen Especie muy homogénea
morfológicamente que se pudo originar hace aproximadamente unos 8 a 10
millones de años al separarse de un ancestro común con Lacerta viridis
y Lacerta bilineata (Paulo et al., 2001). Probablemente su origen se
debe a la elevación de los Pirineos en el Mioceno tardío. Esta cadena
montañosa pudo actuar como barrera geográfica durante períodos glaciares,
aislando a las poblaciones ibéricas del ancestro común europeo. La historia
evolutiva de la especie habría estado salpicada de varios períodos expansivos
seguidos de etapas recesivas en las que habría quedado la especie recluida en
múltiples y distantes refugios (Paulo et al., 2002). Descripción Escama occipital de gran
tamaño. 8-10 filas longitudinales de escamas ventrales (Figura 1). De 27 a 34
líneas transversales de escamas ventrales, de 16 a 27 gulares y de 45 a 58
dorsales ovaladas. De 9 a 14 escamas del collar con bordes aserrados, de 15 a
31 escamas temporales y de 10 a 16 poros femorales. De 2 a 4 supratemporales
a cada lado de la cabeza (Galán, 1984; Pérez-Mellado, 1998).
Figura 1. Aspecto ventral de un macho de Lacerta
schreiberi, mostrando la pigmentación negra. MNCN 13.753. © A. Salvador. Los machos adultos tienen el dorso verde finamente punteado de negro y las manchas se hacen más pequeñas con la edad. El vientre suele ser amarillo y punteado de negro (Figura 1). Las hembras adultas muestran una gran variabilidad en su diseño y coloración incluso dentro de una misma población. El dorso puede ser verde, pardo o una combinación de ambos colores. Suelen tener manchas negras grandes en el dorso en una fila longitudinal central y en los costados. La forma y el tamaño de estas manchas negras es muy variable. Se pueden observar individuos desde muy pigmentados de negro hasta sin ninguna mancha. También es muy variable la presencia y tamaño de los ocelos blancos en los costados. En ambos sexos la parte superior de la cabeza y la cola son de tonos pardos. Los lagartos recién nacidos tienen una coloración parda oscura con 3 o 4 filas longitudinales de ocelos amarillos orlados de negro en los costados. La cola al nacer tiene una coloración amarillenta o yema muy llamativa. La variación del diseño y la coloración con la edad es muy acusada. Durante su primer año de vida, ya es posible discriminar el sexo de los individuos según su coloración dorsal. Las hembras adultas sólo conservan en algunos casos los ocelos laterales pero con color blanco. Los machos adultos no conservan ningún rasgo del diseño juvenil (Galán, 1984; Marco, 1994; Pérez-Mellado, 1998).
Biometría y peso En Galicia, la longitud de cabeza y cuerpo mide de media en machos adultos 93,4 mm (rango= 71,3 - 116,9 mm; N= 78) y en hembras adultas 103 mm (rango= 82,4 - 120 mm; n= 56). La longitud de la cola mide de media 176 mm en machos (rango= 141,5 - 220 mm; n= 38) y 180,1 mm en hembras (rango= 142 - 228 mm; n= 36) (Galán, 1984).3 En Galicia, los machos tienen un peso medio de 23,2 g (rango= 11,6 - 35 g; n= 28) y las hembras 30,2 g (rango= 18 - 51 g; n= 29) (Galán, 1984).3
Dimorfismo
sexual Comparando la longitud de
machos y hembras de la misma edad no se ha encontrado dimorfismo sexual en
tamaño corporal (Marco, 1995). Sin embargo, los machos tienen la cabeza mayor
y más número de escamas en el collar que las hembras, pero estas tienen el
abdomen más largo y voluminoso y mayor número de filas transversales de
escamas ventrales (Galán, 1984; Marco, 1994; Braña, 1996). Diferencias
detectadas entre sexos en los tamaños corporales medios de individuos adultos
se podrían deber a una diferente mortalidad o longevidad de cada sexo o
alternativamente a la maduración más temprana de los machos. La coloración y
el diseño son muy diferentes entre sexos. Todos los machos presentan durante
el apareamiento una coloración azul intensa de la garganta y los laterales de
la cabeza y el cuello. Esta coloración azul aparece esporádicamente en
algunas hembras de gran tamaño. Además, los machos tienen las extremidades
ligeramente más largas y mayor número de poros femorales que las hembras. Variación geográfica Es una especie monotípica
y no se han descrito variaciones geográficas significativas (Bischoff, 1991;
Brito et al, 1998; Pérez-Mellado, 1998). Se
consideran sinónimos los taxones Lacerta
viridis gadovii Boulenger, 1884 (Localidad tipo: Serra de Monchique,
Portugal) y Lacerta viridis var. ventrimaculata
Dürigen, 1897 (Localidad tipo: norte de España) (Dürigen, 1897; Boulenger,
1884, 1916).3 En Galicia casi todas las hembras tienen coloración dorsal verde, mientras que en el Sistema Central alrededor de un 40 % de las hembras presentan coloraciones marrones (Galán, 1984). Hay variabilidad genética entre poblaciones, especialmente comparando individuos del norte y el sur, aunque son diferencias mucho menores a las encontradas en especies similares como el lagarto ocelado (Brito et al., 1998). Sin embargo, estos autores encuentran flujo genético entre poblaciones muy separadas y aisladas, lo que podría indicar un aislamiento reciente facilitado por causas antropogénicas. Análisis de variabilidad
genética indican que las poblaciones más variables se encuentran en el
noroeste peninsular y en el sistema central. Las poblaciones aisladas del sur
muestran escasa variabilidad genética debido a su aislamiento y al reducido
tamaño de sus poblaciones. Estos patrones de diversidad genética apoyan la
hipótesis biogeográfica de una expansión de la especie hacia el sur seguido
de reducción de su área y fragmentación (Godinho et al., 2003).1 Análisis genéticos discriminan a las poblaciones costeras de las continentales e indican un aislamiento entre ellas e historias evolutivas separadas y distintas desde hace unos 2,7 millones de años (Paulo et al., 2001). A su vez, en la unidad genética costera se distinguen dos grupos, uno en la mitad norte de la Península y otro en el sur de Portugal, mientras que en el grupo continental se distinguen las poblaciones del Sistema Central de las de las sierras más meridionales (Paulo et al., 2001). La combinación de estudios de secuenciación de ADN con SSCP en el gen nuclear C-mos muestra una fuerte estructuración de poblaciones (Godinho et al., 2006). Por un lado, las poblaciones del norte peninsular y de Portugal, por otro las del Sistema Central. Los dos linajes empezaron a separarse a finales del Plioceno. Análisis del locus beta-fibint7 muestra hibridación entre los dos linajes mientras que el ADN mitocondrial permanece alopátrico (Godinho et al., 2006).2 En contraste con los datos de ADN mitocondrial, que
muestran cuatro clados divergentes y casi alopátricos, los datos de ADN
nuclear indican que hay dos grupos de poblaciones divergentes uno el formado
por las poblaciones orientales del Sistema
Central y otro por el resto de poblaciones. Después de un largo periodo de
aislamiento que probablemente comenzó a finales del Plioceno, los dos grupos
de poblaciones volvieron a unirse e hibridar en el Sistema Central occidental
(sierras de Montemuro, Estrela,
Lousã, Malcata, Gata y Béjar). La
hibridación habría tenido lugar antes de la expansión hacia el sur durante
una glaciación. La expansión hacia el norte es relativamente reciente y
probablemente anterior a la última glaciación (Godinho et al., 2008).3
Los machos
de los dos linajes presentes en el Sistema Central difieren en morfología y
coloración. En comparación con los machos del linaje oriental, los machos
del linaje occidental tienen los costados más verdosos y el vientre amarillo
es más oscuro (Stuart-Fox et al., 2009).3 Referencias Bischoff, W. (1991). Ubersicht der Arten und Unterarten der Familie Lacertidae. 3. Die gattung Lacerta. Die Eidechse, 3: 5-16. Boulenger, G. A. (1884). Description of a new variety of Lacerta
viridis, from Boulenger,
G. A. (1919). Le Lézard vert de Braña, F. (1996). Sexual dimorphism in lacertid lizards: male head
increase vs female abdomen increase. Oikos 75: 511-523. Brito, J.C., Luis, C., Godinho, M. R., Paulo, O. S., Crespo, E. G. (1998). Bases para a Conservação do Lagarto-de-água (Lacerta schreiberi). Estudos de Biologia e Conservação da Natureza. nº 23. Instituto da Conservação da Natureza, Ministerio do Ambiente, Lisboa. Dürigen, B.
(1897). Deutschlands Amphibien und
Reptilien. Creutz, Magdeburg. Galán, P. (1984). Estudio sobre la biometría, folidosis, diseño y coloración de Lacerta schreiberi Bedriaga, 1878. (Sauria, Lacertidae). Alytes, 2: 25-54. Godinho, R., Crespo, E. G., Ferrand, N. (2008). The limits of mtDNA phylogeography: complex patterns of population history in a highly structured Iberian lizard are only revealed by the use of nuclear markers. Molecular Ecology, 17 (21): 4670-4683. Godinho, R., Domingues, V., Crespo, E. G., Ferrand, N. (2006). Extensive intraspecific polymorphism detected by SSCP at the nuclear C-mos gene in the endemic Iberian lizard Lacerta schreiberi. Molecular Ecology, 15 (3): 731-738. Godinho, R., Ferrand, N., Crespo, E. G. (2001). Phylogeny of the Iberian Schreiber's Green Lizard (Lacerta schreiberi): preliminary data on mitochrondrial and nuclear markers reveal discrepant patterns. Pp. 33-39. En: Elbing, K., Nettmann, H. K. (Eds.). Beiträge zur Naturgeschichte und zum Schutz der Smaragdeidechsen (Lacerta s. str.). Mertensiella, 13. Godinho, R., Mendonca, B., Crespo, E. G., Ferrand, N. (2006). Genealogy of the nuclear beta-fibrinogen locus in a highly structured lizard species: comparison with mtDNA and evidence for intragenic recombination in the hybrid zone. Heredity, 96 (6): 454-463. Godinho, R., Paulo, O.
S., Ferrand, N., Luis, C., Rosa, H. D., Crespo, E. G. (2003). Major
patterns of population differentiation in the Iberian Schreiber's green
lizard (Lacerta schreiberi) inferred from protein polymorphism. Herpetological Journal, 13: 35-42. Marco, A. (1994). Autoecología
y biología reproductora del lagarto verdinegro (Lacerta schreiberi, Bedriaga,
1878) en una población de media montaña en la Sierra de Béjar (Salamanca).
Tesis doctoral. Universidad de Salamanca. Marco, A. (1995). Edad de
adquisición de madurez sexual y variación interanual del tamaño corporal en
una poblacion del lagarto Lacerta schreiberi. Rev. Esp. Herpetol.,
9: 103-111. Paulo, O. S., Dias, C.,
Bruford, M. W., Jordan, W. C., Nichols, R. A. (2001). The
persistence of Pliocene populations through the Pleistocene climatic cycles:
evidence from the phylogeography of an Iberian lizard. Proc. R. Soc. Lond.
B, 268: 1625-1630 Paulo, O. S., Jordan, W. C., Bruford, M. W., Nichols, R. A. (2002).
Using nested clade analysis to assess the history of colonization and the
persistence of populations of an Iberian lizard. Mol. Ecol., 11: 809-819. Pérez-Mellado, V. (1998). Lacerta schreiberi (Bedriaga, 1878). Pp. 218-227. En: Salvador, A. (coord.), Reptiles, Ramos, M.A. et al. (ed.). Fauna Ibérica. vol. 10, Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC, Madrid. Stuart-Fox, D., Godinho, R., Gouy de Bellocq, J., Irwin, N. R., Brito, J.
C., Moussalli, A., Siroky, P., Hugall, A. F., Baird, S. J. E. (2009b).
Variation in phenotype, parasite load and male competitive ability across a
cryptic hybrid zone. PLoS ONE, 4 (5): e5677, 1-10. Adolfo Marco Fecha de publicación: 12-10-2002
Revisiones: 10-07-2003 Otras contribuciones: 1: Alfredo Salvador. 10-02-2004; 2: Alfredo Salvador. 12-12-2006; 3. Alfredo Salvador. 6-08-2009 Marco, A. (2002). Lagarto
verdinegro - Lacerta schreiberi. En: Enciclopedia Virtual de los
Vertebrados Españoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo
Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/ |
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