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Portada

Identificación

Estatus de conservación

Distribución

Habitat

Ecología trófica

Biología de la reproducción

Interacciones entre especies

Comportamiento

Bibliografía

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Nombres vernáculos

Castellano: Lagarto ocelado.

Catalán: Llangardaix Ocel·lat.

Gallego: Lagarto Arnal.

Vasco: Gardatxoa.

Italiano: Lucertola ocellata.

Francés: Lézard ocellé.

Occitano: Rassado.

Portugués: Sardão, Lagarto.

Inglés: Ocellated Lizard, Eyed Lizard.

Alemán: Perleideschse.

Sistemática y taxonomía

Antes de la publicación de la obra Sistema Naturae de Linneo (1758), los lagartos ocelados habían sido ya descritos bajo nomenclatura polinomial en varias ocasiones, como las realizadas por Petiver (1702) o Edwards (1751). Habría que esperar, sin embargo, hasta el siglo XIX para que Daudin (1802) describiera la especie Lacerta lepida en el tercer volumen de su monumental obra Histoire Naturelle Générale et Particulière des Reptiles. El mismo autor y en la misma obra describiría otras dos veces esta misma especie, con los nombres de Lacerta ocellata y Lacerta jamaicensis.

La combinación Lacerta ocellata, correspondiente a la primera de las tres descripciones, fue ampliamente utilizada durante más de un siglo en los trabajos científicos para designar a los lagartos ocelados. Sin embargo, este nombre había sido ya usado en 1775 por Forskål en la descripción de la especie actualmente conocida como Chalcides ocellatus (Véase Mertens y Wermuth, 1960), por lo que Schinz (1833) acabó por considerarla una combinación no válida para designar a los lagartos ocelados.

Lacerta jamaicensis sería la segunda de las combinaciones utilizadas por Daudin (1802) para designar lagartos ocelados. El autor francés pretendía describir entonces al lagarto que aparecía dibujado en una lámina del trabajo de Edwards (1751) y que suponía procedente de la caribeña isla de Jamaica (de allí eran las aves que daban título al libro). El origen real del reptil era el sur de la Península Ibérica y reunía algunas de las características que definen a la subespecie Lacerta lepida nevadensis (ver apartado sobre Variabilidad Geográfica). El mismo Daudin (1802) lo asimilaba ya al Lacertus major gibraltariensis descrito de manera polinomial por Petiver (1702).

La tercera descripción hecha por Daudin (1802) correspondía a la de un juvenil de lagarto ocelado procedente de los alrededores de Montpellier y que le había sido enviado por su amigo Marcel Serre. Daudin describe al animal como "Lacerta lepida; Corpore suprà cæruleus virescente, tañéis 9 aut 10 transversis nigris albo, ocellatis; abdomine albescente; caudâ verticillatâ, paulo longiere" e incluye un dibujo que actualmente se considera Holotipo, por haberse perdido el ejemplar en cuestión (véase Brigoo, 1988).

El epíteto lepida tiene su origen en el calificativo latino lepidus-a-um, que puede ser traducido por gracioso, amable o delicado (según el propio Daudin la elección del epíteto se debía a la forma y los agradables colores que adornan todo el dorso de su cuerpo).

Lacerta lepida sería más tarde el binomio elegido como válido por Mertens y Muller (1928) después de que éstos aceptaran las alegaciones realizadas por Schinz (1833) sobre el nombre Lacerta ocellata. Desde entonces Lacerta lepida es el nombre latino más usado para referirse a la especie (véase por ejemplo, Mateo, 2002).

En los últimos años, sin embargo, son cada vez más numerosos los autores que consideran que lagartos ocelados europeos (Lacerta lepida), norteafricanos (L. pater y L. tangitana) y lagartos kurdos (L. princeps) deben quedar encuadrados en un género diferente a Lacerta (véase por ejemplo Rikena y Nettman, 1986; o Mayer y Bischoff, 1996). Se basan para ello en las similitudes morfológicas y cariológicas (Arnold, 1989; Odierna et al., 1987), así como en un parentesco filogenético puesto de manifiesto mediante diferentes técnicas bioquímicas (Mayer y Bischoff, 1996). Estos autores sugieren que el término genérico común para todas esas especies debe ser Timon, nombre que había sido previamente propuesto por Tschudi (1839) para el subgénero que incluía a los lagartos ocelados europeos (Boscá, 1880, y otros autores lo escriben erróneamente Thimon).

Según Arnold et al. (2007), pertenece al género Timon Tschudi, 1836, y debe denominarse Timon lepidus (Daudin, 1802).¹

La consideración de los lagartos ocelados en un género diferente a Lacerta debe ser valorada con reservas ya que, aunque parece claro que Lacerta lepida, L. pater, L. tangitana y L. princeps están estrechamente relacionadas entre sí, a día de hoy no existen modelos filogenéticos suficientemente robustos que justifiquen una determinada reordenación del género Lacerta (véase Harris et al., 1998; Fu, 2000; y Paulo, 2001).

Otros nombres utilizados para designar a esta especie han sido Lacerta occitanica Hermann, 1804, Lacerta margaritata Schinz, 1833, Lacerta senegalensis Gray, 1838, Chrisolamprus lepidus (Fitzinger, 1843), y Lacerta ruscinensis Depéret, 1890 (véase Mertens y Wermuth, 1960; o Mateo, 1988).

Morfología externa

Biometría y folidosis

Lagarto robusto, generalmente muy vistoso y de gran tamaño, que en ocasiones llega a superar pesos de 345 g. Su longitud de hocico a cloaca varía entre los escasos 40 mm que presentan los recién nacidos y los 242 mm que pueden llegar a alcanzar algunos machos del litoral mediterráneo y de otras zonas de la mitad meridional de la península Ibérica (véase Mateo, 1988; Mateo y Castroviejo, 1990). Se han llegado a describir tamaños superiores a 260 mm entre el hocico y la cloaca, aunque estas mediciones deben ser tomadas con cautela.

Su morfología externa ha sido bien descrita por Boulenger (1920), Mertens (1925), Salvador (1974, 1985), Mateo (1988), Mateo y Castroviejo (1990), Pérez Mellado (1998), Barbadillo et al. (1999) y Salvador y Pleguezuelos (2003).

La cabeza es robusta, especialmente en los machos, que es mucho más larga y voluminosa que en las hembras. En los machos su longitud supone entre el 22 y el 33% de la longitud entre el hocico y la cloaca, mientras que en las hembras se reduce hasta un rango situado entre 18 y el 27%. Como ocurre con otros lacértidos, la cabeza está bien diferenciada del resto del cuerpo y se encuentra recubierta de placas cefálicas fácilmente distinguibles de las escamas del dorso y del cuello; en ocasiones, sin embargo, las placas cefálicas pueden quedar deformadas, especialmente en los machos de más edad.

Por su gran tamaño y anchura la placa occipital resulta especialmente bien diferenciada, y su tamaño relativo resulta ser mayor que en otras especies de lacértidos de la región. La anchura de esta placa es generalmente mayor que la de la frontal. Cada orificio nasal está en contacto con 5 escamas diferentes, esto es, con la rostral, con la nasal, con la primera labial y con 2 postnasales. Presenta 4 escamas labiales por delante de la subocular, 4 supraoculares a cada lado y dos grandes placas temporales a los lados de las parietales. Entre el ojo y el oído no hay escamas o placas diferenciadas (sólo de forma ocasional la timpánica resulta distinguible).

La región gular está cubierta de escamas granulares, presenta un pliegue gular poco marcado y se encuentra bien separada del vientre por un collar aserrado de escamas amplias y planas, cuyo número varía entre 10 y 17. El número de escamas gulares localizadas entre la sínfisis mandibular y el collar varía entre 26 y 42.

El dorso es convexo y está recubierto de escamas de aspecto granular, no imbricadas, ligeramente carenadas, y de mucho menor tamaño que las escamas caudales y ventrales. Su número en la zona media del cuerpo varía entre 58 y 88 (aunque más del 99% de los ejemplares estudiados por Mateo, 1989, presentan entre 65 y 81 escamas). Estas escamas dorsales se encuentran rodeadas de otras de menor tamaño, sólo perceptibles a la lupa.

El vientre presenta escamas imbricadas más anchas que largas, alineadas en series longitudinales (en la parte media del cuerpo el número de series es de de 8 ó 10), y transversales. El número de series transversales de escamas ventrales varía entre sexos, siendo mayor en las hembras (entre 30 y 39 series) que en los machos (entre 27 y 35 series). La longitud relativa del cuerpo en las hembras también es mayor que en los machos. La escama preanal es relativamente grande y está rodeada de 5 a 9 escamas más pequeñas.

Sus cuatro extremidades son fuertes y bien desarrolladas y dotadas de cinco dedos terminados en garra robusta. El tamaño relativo varía entre clases de edad, aunque en los adultos la longitud de la extremidad posterior se acerca por lo general al 45% de la longitud entre el hocico y la cloaca.

Los dedos presentan sección más o menos circular y carecen de dentículos laterales. El 4º dedo de la extremidad posterior es mucho más largo que los demás, y está dotado 21 a 28 escamas alargadas y no carenadas en su parte inferior.

En la región ventral de los muslos se disponen sendas series de poros femorales, cuyas secreciones de tipo céreo resultan ser muy evidente en los machos en celo, y bastante más discretas en las hembras; su número varía entren 11 y 18 por extremidad, aunque éste es un carácter que, como veremos más tarde, presenta una fuerte variación geográfica. La función de estos poros parece ser, como en otros lacértidos, la emisión de rastros químicos mediante los cuales marcan territorios.

En los recién nacidos la cola puede llegar a ser más de dos veces más larga que la longitud entre el hocico y la cloaca, aunque en los adultos esta proporción se reduce considerablemente, ya que los jóvenes suelen perder espontáneamente parte de los anillos terminales en los primeros meses de vida. También es muy frecuente que los adultos hayan perdido parte de la cola por autotomía, y que después de un proceso de regeneración ésta no alcance el tamaño de la original.

Las escamas de la cola son alargadas y fuertemente carenadas en dirección longitudinal y se disponen en verticilos o anillos.

Diseño y colorido

La coloración y el diseño varían con la edad y la procedencia geográfica. Los adultos presentan tonalidades de fondo que van desde el pardo grisáceo sin escamas negras, hasta el verde intenso salpicado de escamas muy oscuras, pasando por tonalidades más amarillentas salpicadas de escamas negras (véase apartado sobre la variación geográfica de la especie). Por lo general, suelen presentar ocelos dorsales más o menos nítidos, de ahí su nombre vernáculo castellano, aunque éstos pueden faltar en los individuos de mayor tamaño y edad. En los laterales presentan manchas azules que le dan un hermoso porte y justifican su nombre latino; estas manchas pueden estar rodeadas de escamas más oscuras que el fondo. La cabeza suele presentar coloraciones pardas oscuras homogéneas. El diseño del dorso puede extenderse hasta el borde posterior del píleo, especialmente en los individuos procedentes del noroeste ibérico, aunque lo normal es que presenten una coloración grisácea sin dibujo bien diferenciada de la del resto del dorso y la de la cabeza. La región gular y el vientre son blanquecinos y sin manchas, y carecen de los brillantes colores que pueden presentar otros lacértidos ibéricos. La cola suele ser parda más o menos clara, salpicada de manchas algo más oscuras (las zonas regeneradas presentan coloración homogénea).

Al nacer presentan ocelos dorsales muy nítidos, que en ocasiones (especialmente en el sureste de la Península Ibérica) están claramente alineados en dos bandas dorsales longitudinales, que pueden incluso hacerse visibles en el píleo. Los recién nacidos ya tienen las manchas azules en los flancos, que siempre suelen estar rodeadas de escamas más oscuras que el resto. A medida que los jóvenes van creciendo, los ocelos dorsales pueden llegar a encadenarse formando bandas transversales (especialmente en el noroeste Ibérico). Los jóvenes también se caracterizan por presentar un diseño bandeado en la región peribucal, que progresivamente desaparece cuando el animal crece. Las extremidades también presentan ocelos nítidos.

Morfología del esqueleto

El tamaño del esqueleto de los lagartos ocelados determina que los huesos de adultos sean difícilmente confundibles con los de otros lacértidos ibéricos, lo que determina que su presencia sea fácilmente detectada en yacimientos fosilíferos (véase por ejemplo, Delfino y Bailón, 2000).

En la cabeza, el hueso premaxilar presenta un proceso posterodorsal característico por estar ensanchado en su zona media. El maxilar se caracteriza por la presencia de un proceso prefrontal triangular bien desarrollado, con una serie de forámenes labiales, cuyo número varía entre 5 y 9 (Mateo, 1988; Bailón, 1991). El pterigoides, a diferencia de otras especies de la familia, dispone de una escotadura poco pronunciada (Barahona, 1996). El neurocráneo está formado por los huesos basisfenoides, basioccipital, dos proóticos, un complejo opistoótico-exoccipital y un supraoccipital (Bailón, 1991).

El esqueleto axial dispone de 27 ó 28 vértebras presacras (8 cervicales, 5 esternales y entre 14 y 16 dorsales) y entre 49 y 57 caudales de las que 5 ó 6 carecen de plano intervertebral de fractura, por lo que el mecanismo de autotomía no puede activarse cerca de la base de la cola (Barbadillo y Sanz, 1983; Barbadillo, 1989).

La cintura escapular resulta de la soldadura de la supraescápula, la escápula, el coracoides y el epicoracoides, aunque sólo el segundo y el tercero quedan osificados en los adultos (Bailón, 1991).

Como en otros reptiles, las líneas de detención de crecimiento reveladas mediante tinción en fémures, húmeros o falanges permiten estimas de edad (Castanet, 1978; Cheylan, 1984; Castilla, 1989; Mateo y Castanet, 1994).

La dentición del lagarto ocelado ha sido estudiada por Mateo (1988), Mateo y López Jurado (1997) y Castroviejo y Mateo (1998). También se hacen referencias a las características dentarias de Lacerta lepida en los trabajos de Cooper (1963), Edmund (1969) o Estes y Williams (1984). En esta especie los huesos pterigoides, dentario, maxila y premaxila están dotados de dientes.

En ambos pterigoides los dientes se alinean de forma más o menos paralela al eje principal del cuerpo y su número es variable (faltan en los individuos más jóvenes y pueden llegar a ser 13 en algunos adultos); estos dientes se encuentran directamente cimentados a la superficie del hueso (acrodoncia) y son monocúspides. En el maxilar y en el dentario los dientes presentan una cimentación pleurodonta, y son tricúspides (véase Mateo y López Jurado, 1997). Las tres cúspides son especialmente nítidas en los juveniles; pero a medida que los lagartos crecen, las dos cúspides laterales van reduciendo su tamaño, y en algunos casos llegan a hacerse imperceptibles (por eso algunos autores como Bailón, 1991, han descrito con razón los dientes de los adultos como monocúspides o bicúspides).

El número de dientes y de posiciones dentarias varía con la edad, siendo muy bajo en los individuos recién nacidos (alrededor de 11 en maxilar y 14 en el dentario) y mayor en los adultos (hasta 19 en el maxilar y 26 en el dentario; véase Mateo, 1988, Mateo y López Jurado, 1997). En estos últimos se han observado grandes diferencias geográficas (véase apartado correspondiente).

Los adultos de esta especie presentan una diversidad morfológica importante (Estes y Williams, 1984; Mateo, 1988; Mateo y López Jurado, 1997). Según Mateo y López Jurado (1997) los dientes caninomorfos presentes en la región anterior de las maxilas están asociados a una alimentación durófaga (especializada en la ingestión de presas duras). También se han descrito casos de ambliodoncia, con la presencia de dientes molariformes en maxilares y dentarios de los adultos procedentes de las regiones más áridas de su distribución (Mateo, 1988).

El premaxilar presenta entre 5 y 11 dientes pleurodontos monocúspides, aunque la inmensa mayoría de los adultos presentan 9 dientes (Mateo y López Jurado, 1997). En los recién nacidos este mismo hueso alberga al diente de huevo (Cooper, 1963).

La morfología dentaria de Timon lepidus y la de otros grandes lacértidos extinguidos a lo largo del Pleistoceno en Malta, Sicilia, Córcega e Italia continental (véase Kotsakis, 1977; Böhme y Zammit-Maempel, 1982; Salotti et al., 1996; Delfino y Bailón, 2000), presentan coincidencias significativas que han sugerido a Mateo et al. (2002) estrechas relaciones filogenéticas entre todas ellas.

Otras características morfológicas

Los machos adultos presentan dos hemipenes reversibles, que se hacen visibles por los laterales de la cloaca. Cada hemipene presenta una serie de microornamentaciones diferenciadas de las de otras especies del género (Böhme, 1971; Arnold, 1973).

La lengua es bífida, como en los demás lacértidos. El recto, o cualquier otra parte del intestino, carece de ciegos como los que presentan otras especies herbívoras de la familia. Tampoco se han descrito válvulas cólicas ni glándulas de sal, como en otros saurios de gran tamaño con tendencias herbívoras.

Dimorfismo sexual

Ya se ha hecho referencia en apartados anteriores de muchas de las diferencias existentes entre machos y hembras, pero vamos a resumir las más evidentes: los machos presentan una longitud de píleo y un volumen de la cabeza considerablemente mayor que en las hembras, un carácter que parece estar relacionado con la selección sexual (Paulo, 1988).

Las hembras presentan, a su vez, una longitud relativa del cuerpo mayor que los machos. Esta diferencia se explica en parte por el menor tamaño de su cabeza, pero también parece determinada por factores relacionados con la biología reproductiva de la especie, y que también se reflejan en el mayor número de series longitudinales de escamas ventrales y de vértebras lumbares (Barahona, 1996).

Los valores medios y máximos de longitud entre el hocico y la cloaca de los machos suelen ser 1,2 veces mayores que los de las hembras en toda el área de distribución. Por ejemplo, en el noroeste Ibérico los machos pueden llegar a alcanzar 195 mm, mientras que las hembras no sobrepasan los 159 mm; en el valle del Guadalquivir estos valores son de 242 mm para los machos y de 203 mm para las hembras (ver Mateo, 1988; y Mateo y Castroviejo, 1990).

También se observan diferencias a primera vista entre machos y hembras de lagartos ocelados en el grado de desarrollo de los poros femorales, en la base de la cola (más ancha en los machos por dar cobijo a los dos hemipenes), en el desarrollo de los músculos masetéricos (que da un aspecto más masivo a la cabeza de los machos) y en el diseño y la coloración (ver Mateo, 1988; y Mateo y Castroviejo, 1990).

Aunque, como hemos visto, el diseño y la coloración son caracteres que sufren una fuerte variación regional, siempre suelen mantenerse importantes diferencias significativas entre sexos sea cual sea la zona. En general sería correcto decir que las hembras se parecen a los individuos subadultos, presentando más contraste en los colores y ocelos dorsales mejor definidos que los machos adultos (Mateo y Castroviejo, 1990).

No existe heteromorfismo cromosómico asociado al sexo (Mateo, 1988).

Características cariológicas

Descrito por primera vez por Mathey (1938), el cariotipo de Timon lepidus se caracteriza por la presencia de 36 cromosomas (2n = 36), de los que los dos mayores son metacéntricos, 32 son acrocéntricos y 2 más se consideran microcromosomas. Esta composición cariológica ha podido ser también verificada por otros autores (Matthey, 1939; Giménez y Abián, 1957; de Smet, 1976; Mateo, 1988; Odierna et al., 1990; Olmo et al., 1991; Castroviejo y Mateo, 1998; Mateo et al., 1999), aunque también se conocen casos de individuos procedentes del sureste de la Península Ibérica que presentaban cromosomas adicionales (Redondo, 1986; Mateo, 1988).

La composición cromosómica característica de los lagartos ocelados difiere del patrón más común entre los lacértidos paleárticos, que suelen presentar 36 cromosomas acrocéntricos y dos microcromosomas. El número fundamental, sin embargo, es idéntico (NF = 38), ya que se considera que el par de cromosomas metacéntricos tiene su origen en la fusión robertsoniana de dos pares acrocéntricos (Mathey, 1939). Según Mateo (1988) los lagartos ocelados carecen de heteromorfismo sexual cromosómico, aunque el mismo autor describe casos aislados de pares heteromórficos no relacionados con el sexo.

Además del que ha sido descrito para Timon lepidus, se han señalado cromosomas metacéntricos en otras especies de lacértidos (véase por ejemplo Olmo et al., 1991). Las especies Lacerta princeps, L. pater y L. tangitana presentan este tipo de fusión, pero además coinciden con T. lepidus en el número fundalmental, lo que ha sugerido una estrecha relación filogenético entre ellas (Rikena y Nettmann, 1986; Mateo, 1988; Olmo et al., 1991).

Por lo general los lagartos ocelados presentan un único par de organizadores nucleolares por célula, localizado en posición subtelomérica del quinto par cromosómico (Odierna et al., 1987). Sin embargo se han descrito variaciones en su número y posición en individuos procedentes del noroeste de la Península Ibérica (Mateo et al., 1999): algunos de los lagartos de la costa gallega presentaban la disposición y número que acabamos de describir; otros, sin embargo, presentaban un par de organizadores en posición pericentromérica del 11º par cromosómico; finalmente, un tercer grupo de lagartos presentaban dos pares de organizadores en el 5º y 11º par cromosómico. Destaca en ese sentido la población de la isla de Sálvora, en la que todos los ejemplares presentan esta última disposición (Castroviejo y Mateo, 1998).

Variación geográfica

Variación morfológica

Salvador (1974), Mateo (1988) y Mateo y Castroviejo (1990) han puesto de manifiesto un patrón geográfico de variación morfológica en esta especie que tiene sus extremos en el sureste y en el noroeste de la Península Ibérica.

En el sureste los lagartos ocelados presentan una coloración terrosa, salpicada de algunas escamas amarillas en el dorso. Los adultos de esta región no presentan escamas negras o pardo-oscuras en el cuerpo, por ello sus manchas azules laterales nunca están enmarcadas. El patrón de diseño dorsal puede llegar a ser pardo claro e incluso grisáceo casi homogéneo en los machos adultos y algo más contrastado en las hembras. Los jóvenes siempre presentan dos filas longitudinales de ocelos dorsales que salen desde la parte posterior del píleo y que se extienden hasta la cola (este carácter es compartido con los lagartos ocelados africanos). El diseño en la región peribucal en los jóvenes del sureste es más contrastado que los de otros individuos de edad similar procedentes de otras regiones. La cabeza de estos lagartos es, en proporción, más alargada (hasta 33% de la longitud entre hocico y la cloaca, frente al 26% en el centro de la Península Ibérica). Este hecho se refleja en la proporción de algunas placas cefálicas, como la occipital que resulta considerablemente más estrecha que en otras poblaciones, y en el considerable alargamiento de algunos huesos craneanos. El borde posterior del píleo de los lagartos del sureste Ibérico es cóncavo, mientras que los de otras poblaciones es recto. Las extremidades de estos lagartos son proporcionalmente más larga que en otras poblaciones (47,6% de media en el sureste, 45,9% en el centro de España). También presentan diferencias significativas en el número de poros femorales (medias de 15,4 en el sureste de la Península, 13,6 en el centro y sur de Francia, y 13,2 en el noroeste), de escamas en el dorso (medias de 77,3 en el sureste de la Península, 71,5 en el centro y sur de Francia, y 72,1 en el noroeste), y de series de escamas ventrales longitudinales (medias de 8,0 en el sureste de la Península, 8,9 en el centro y sur de Francia, y 9,2 en el noroeste).

Estos lagartos de ambientes áridos también presentan un número de dientes menor (a igual longitud entre hocico y cloaca), y se ha descrito una tendencia a presentar dientes molariformes en la porción terminal de las maxilas, una característica que se encuentra asociada a una dieta durófaga (Mateo, 1988; Mateo y Cuadrado, 2002). Algunas de las características dentarias de los lagartos del sureste coinciden con las que presentaban algunos lagartos extinguidos durante el Pleistoceno y Holoceno en varias islas del Mediterráneo (Kotsakis, 1977; Böhme y Zammit-Maempel, 1982; Salotti et al., 1996).

Tabla 1: Tamaño medio, valores mínimos y máximos (mm) para la longitud entre el hocico y la cloaca de lagartos ocelados en varias regiones de su área de distribución. Datos procedentes de Mateo (1988), Castroviejo y Mateo (1998) y datos inéditos.

En el noroeste de la Península Ibérica se encuentran lagartos ocelados de menor tamaño que en otros puntos del área de distribución (Tabla 1) (este carácter viene determinado genéticamente según Mateo y Castanet, 1994), y con algunas características biométricas y folidóticas diferenciadas, tales como el número de ventrales longitudinales (ver más arriba) o el collar. La coloración de estos lagartos resulta mucho más oscura que en el resto del área de distribución, con diseños dorsales en los que resultan muy comunes las bandas transversales de ocelos, que se prolongan hasta el borde posterior del píleo (Mateo y Castroviejo, 1990). La dentición de estos lagartos gallegos se caracteriza por el elevado número de posiciones dentarias y la escasa especialización de los dientes; todo ello se encuentra asociado a una dieta menos durófaga y más diversa que en otros puntos de la distribución (Mateo, 1988; Castroviejo y Mateo, 1998; Mateo y Cuadrado, 2002). Se han descrito diferencias en la disposición de los organizadores nucleolares de estos lagartos del noroeste (Mateo et al., 1999; Castroviejo y Mateo, 1998).

Además de este patrón geográfico amplio, se han descrito variaciones morfológicas concretas asociadas a varias poblaciones insulares de esta especie. Por ejemplo, Vicente (1989) ponen de manifiesto que entre los lagartos de la isla portuguesa de Berlenga el dimorfismo sexual se encuentra atenuado, lo que estos autores relacionan con la menor agresividad de los machos y las elevadas densidades que se daban en esta isla. Castroviejo y Mateo (2001) también observan diferencias morfológicas en los lagartos de la isla de Sálvora, y los describen como una subespecie. Finalmente, en la isla de Las Palomas casi todos los lagartos presentaban ceguera de al menos uno de los ojos (Mateo, 1997).

Morfología comparativa

El análisis cladístico de las variaciones encontradas en numerosos caracteres entre especies de la familia Lacertidae sitúa a los lagartos ocelados morfológicamente cerca de especies tales como Lacerta agilis, L. viridis, o L. schreiberi (grupo Lacerta Grupo I, Arnold, 1989). Esta similitud parece sin embargo corresponder más a analogías ecomorfológicas que a una estrecha relación filogenética (véase recopilación hecha por Barbadillo et al., 1997).

Patrones de variación genética

Los resultados del análisis de isozimas publicado por Mateo et al. (1996) se ajustaban bien al modelo de variación morfológica descrito con anterioridad. En ese trabajo se ponía de manifiesto las importantes diferencias genéticas existente entre los lagartos del sureste ibérico y el resto de las poblaciones estudiadas, que resultaban casi del mismo orden de magnitud que las observadas entre cualquiera de las dos y los lagartos africanos Lacerta pater y L. tangitana. En ese mismo trabajo los lagartos del noroeste ibérico se presentaban como un grupo bien diferenciado de los del centro de Iberia, pero con una separación de menor importancia que la descrita para los del sureste.

Los resultados de un trabajo más reciente basado en la secuenciación de ADN mitocondrial han permitido afinar más en el patrón de variación genética de los lagartos ocelados (Paulo, 2001). En ese trabajo se afirma que la diferencia existente entre los lagartos del sureste y el resto es tan importante que debe ser considerada como una especie diferente (Timon nevadensis). Para el resto de las poblaciones estudiadas el autor considera otros dos clados bien diferenciados: el primero presenta una distribución disjunta e incluiría a las poblaciones del noroeste ibérico (incluidas las poblaciones gallegas) y a las del Algarbe; el segundo agruparía al resto de las poblaciones, entre las que se observa un suave gradiente genético de este a oeste con un número de haplotipos muy reducido. Este patrón sugiere una antigua diferenciación para los lagartos del sureste ibérico (probablemente plio-pleistocénica; véase apartado de Evolución y Especies Próximas), y un origen más moderno para el grupo de los lagartos de Galicia y el Algarbe, que justificaría su disyunción geográfica en los sucesivos periodos glaciales e interglaciales a los que estuvo sujeta la región durante el cuaternario. Finalmente los lagartos del resto de la distribución, incluidas las poblaciones francesas, parecen formar un grupo genéticamente homogéneo (Paulo, 2001), que coincide a grandes rasgos con el área propuesta para la subespecie nominal (véase apartado de subespecies).

También es preciso señalar la existencia de lagartos con características isozimáticas especiales en el interior de la provincia de Valencia. Concretamente, en el trabajo de Mateo (1988) se incluye un lagarto procedente de la localidad de Tuéjar que, aunque determinado con reservas como un Lacerta lepida nevadensis de coloración muy oscura y cabeza poco alargada, presenta características que no concuerdan con ninguna de las Unidades Taxonómicas Operativas señaladas en el trabajo. Se hace preciso, por tanto, una aclaración de este extremo.

Subespecies

Han sido numerosas las variedades descritas hasta ahora para Timon lepidus (o cualquiera de sus sinónimos), algunas de las cuales han sido asociadas a una región geográfica determinada (véase por ejemplo, López Seoane, 1884; Buchholz, 1963; Larue, 1969; Mateo, 1988; o Castroviejo y Mateo, 1998). Las subespecies descritas y aceptadas en esta revisión se detallan a continuación (obviamente no se han incluido las variedades africanas de lagartos ocelados por ser consideradas en la actualidad especies bien diferenciadas de la europea; véase Bischoff, 1982).

-Timon lepidus lepidus, Daudin, 1802 (Centro, Suroeste, y Noreste de la Península Ibérica, sur de Francia, Noroeste de Italia). Etimología: del latín lepida (bonita, agradable a la vista); Terra typica: Montpellier (Herault - Francia).

-Timon lepidus iberica, López Seoane, 1884 (Galicia, Norte de Portugal, oeste de León, noroeste de Zamora y Asturias occidental, ¿Algarve?). Etimología: relativo a la Península Ibérica. Terra typica restricta: La Coruña (España).

-Timon lepidus nevadensis, Buchholz, 1963 (Sureste de la Península Ibérica). Etimología: genitivo referente a la zona de origen de los ejemplares usados en la descripción (Sierra Nevada); Terra typica: Ladera norte del Veleta (Granada - España).

-Timon lepidus oteroi, Castroviejo y Mateo, 1998 (Isla de Sávora, Galicia). Etimología: taxón dedicado a D. Manuel Otero, Marqués de Revilla y antiguo propietario de la isla de Sálvora; Terra typica: Isla de Salvora (La Coruña - España).

Figura 1. Hembra adulta procedente de San Martin de Crau (Bouches du Rhône, Francia), con el dorso en el que se mezclan escamas negras y amarillas formando un dibujo poco definido y con el cuello pardo; estas características son frecuentes en individuos de la subespecie nominal (Timon lepidus lepidus). © Philippe Geniez. 

Timon lepidus lepidus, Daudin, 1802. La subespecie nominal está restringida al sur de Francia, norte de Italia, Cataluña, Aragón, Castilla-León (con la salvedad del norte de Zamora y el oeste de León), la mitad sur de Navarra y el País Vasco, La Rioja, Madrid, Castilla La Mancha (con la salvedad de la mitad oriental de la provincia de Albacete), Extremadura, el valle del Guadalquivir, el litoral de las provincias de Málaga y Cádiz, y el centro y norte de Portugal (con la salvedad de las zonas próximas al Miño). Los lagartos de esta variedad se caracterizarían por presentar una coloración en la que están presentes las escamas negras, con ocelos dorsales que raramente se disponen en bandas transversales, con la zona del cuello en contacto con el píleo de color pardo sin escamas negras, algunas características folidóticas y biométricas con valores intermedios entre los que presentan los lagartos del sureste y el noroeste de Iberia (ver Mateo, 1988; Mateo y Castroviejo, 1990).

Figura 2. Ejemplares de la subespecie Lacerta lepida iberica procedentes de la isla San Martiño de Cíes (Pontevedra); derecha: macho subadulto, izquierda: hembra adulta. © J. A. Mateo.  

Timon lepidus iberica, López Seoane, 1884. La primera variedad asociada a una región concreta fue Lacerta ocellata iberica, descrita por López Seoane (1884) para poner de manifiesto las supuestas diferencias existentes entre lagartos ocelados españoles y franceses. En realidad, este autor gallego basó casi exclusivamente su descripción en individuos capturados alrededor de su casa, en la localidad coruñesa de Cabañas, por lo que la población con características diferenciadas era en realidad la del litoral gallego. Así lo entendió Buchholz (1963) que restringió la Terra Typica de la variedad a la localidad de A Coruña.

Seis décadas más tarde Mateo y Castroviejo (1990) caracterizan al taxón y sugieren un área de distribución que ocupa la región litoral gallega, aunque ya adelantan que los lagartos procedentes de Ancares y O Caurel resultan ser muy similares. Los lagartos incluidos en la subespecie Timon lepidus iberica presentarían pequeño tamaño (por ejemplo, los machos de mayor tamaño no sobrepasan los 190 mm de longitud entre el hocico y la cloaca), un diseño muy oscuro que alcanzaría la región posterior del píleo, un elevado número de posiciones dentarias y dientes de morfología homogénea. Más tarde Mateo y Castanet (1994) y Mateo et al. (1999) añadirían que los lagartos gallegos presentaban una estrategia reproductiva diferenciada y algunas características cariológicas que no se observan en el resto del área de distribución.

Pérez Mellado (1998), en su trabajo recopilatorio de la especie, no da validez a esta última subespecie, sin ofrecer nuevos datos ni razones concretas. Los resultados de Paulo (2001) sugieren que la distribución de la subespecie debe incluir, además de la costa gallega, las regiones interiores de Galicia, el norte de Portugal y al menos el oeste de Léon (se hace preciso, además, un estudio pormenorizado de los lagartos ocelados del Algarve).

Se consideran sinónimos de esta variedad los taxones Lacerta ocellata hispanica de López Seoane (ver Mateo, 1988), y Lacerta lepida galaica de Mateo (1988).

Figura 3. Macho adulto procedente del Cabo de Gata (Almería); el dibujo del dorso, carente por completo de escamas negras, es el característico de la subespecie Timon lepidus nevadensis. © Philippe Geniez. 

Timon lepidus nevadensis, Buchholz, 1963. Más de 75 años después de la descripción de la subespecie del noroeste ibérico, Buchholz (1963) describe una subespecie caracterizada por la coloración parda sin escamas negras y por algunas otras características folidóticas y biométricas especiales. Los lagartos usados como tipos procedían de Sierra Nevada, por lo que propone el nombre de Lacerta lepida nevadensis para la nueva subespecie. Más tarde pudo comprobarse que la distribución de los lagartos con las características de la subespecie se extendía desde la costa oriental de la provincia de Málaga hasta el sur de Castellón, incluyendo buena parte de las provincias de Granada, Murcia, Albacete y Valencia, y la totalidad de Alicante y Almería (Mateo y López Jurado, 1994). Algunas de las características que definen a la subespecie se observan también en las zonas colindantes al área descrita (norte de Castellón, Cataluña, norte de Granada, litoral de Málaga y Cádiz, y valle del Guadalquivir desde su desembocadura hasta la ciudad de Córdoba). La subespecie se caracteriza, además de la mencionada coloración terrosa, por tener la cabeza alargada, por tener más escamas en el dorso, menos en el vientre, menos dientes, que presentan tendencia a la molarización, y biología bien diferenciada de la de los lagartos de otras poblaciones (Bischoff et al., 1984; Mateo, 1988; Mateo y Castroviejo, 1990; Mateo y López Jurado, 1994). Estas diferencias morfológicas resultan coherentes con los resultados obtenidos mediante estudios de isozimas y secuenciación de ADN mitocondrial (Mateo et al.,1996; Paulo, 2001).

Paulo (2001) considera además que las diferencias entre lagartos ocelados del sureste y el resto son tan marcadas que deberían ser considerados una especie aparte. Los resultados de Mateo y López Jurado (1994) muestran, sin embargo, la existencia de individuos de morfología híbrida a todo lo largo de la banda de contacto entre lagartos del sureste y Lacerta lepida lepida.

Se consideran sinónimos de Timon lepidus nevadensis los taxones y combinaciones siguientes: Lacerta stiegleri (ver Larue, 1969); Lacerta lepida stiegleri (ver Stiegler, 1973); Lacerta lepida mendizabali (ver Mateo, 1988) y Lacerta nevadensis (ver Paulo, 2001).

Timon lepidus oteroi, Castroviejo y Mateo, 1998. La última subespecie descrita ha sido Lacerta lepida oteroi, un taxón exclusivo de la isla de Sálvora (A Coruña), (Castroviejo y Mateo, 1998). Los lagartos de Sálvora se caracterizan por presentar un tamaño mayor que los del litoral continental gallego, menor número de escamas en el collar y poros femorales que cualquier otra población, mayor número de dientes a igualdad de tamaño y algunas características cariológicas especiales.

Evolución y especies próximas

Los resultados obtenidos en algunos estudios comparativos de caracteres morfológicos en lacértidos del Paleártico sugerían que los lagartos ocelados deberían estar estrechamente emparentados con especies tales como Lacerta agilis, L. viridis, o L. schreiberi (Arnold, 1973, 1989). Sin embargo, trabajos más recientes llevados a cabo con técnicas inmunológicas o de electroforesis de proteínas pusieron pronto en duda este presunto parentesco, sugiriendo que el parecido resultaba más un producto de coincidencias debidas a un proceso ecomorfológico de convergencia, que a una estrecha relación filogenética (véase Lutz y Mayer, 1985; Mayer y Lutz, 1989; o Mayer y Benyr, 1994).

Los trabajos más recientes llevados a cabo con secuenciación de ADN mitocondrial, como los de Harris et al. (1998), Fu (2000) o Paulo (2001), soportan sin duda la existencia de una estrecha relación entre especies tales como Timon lepidus, L. pater, L. tangitana o L. princeps, pero también afirman que las posibles relaciones con otras especies de lacértidos europeos no pueden ser aclaradas con la información de la que se dispone en la actualidad. Todos estos autores afirman además que la falta de robustez de los modelos generados mediante secuenciación de ADN mitochondrial se extiende a otras especies y grupos de especies de lacértidos europeos.

Fu (2000) sugiere además que esta falta de definición en la que se encuentra sumida parte de la familia podría explicarse por un proceso de especiación explosiva, que el autor sitúa en la primera mitad del Mioceno (ver también Lutz et al., 1986; Busack y Maxson, 1987). Esta explosión se produciría tras un periodo de intensos cambios climáticos en el que muchas especies de lacértidos muy especializados se habián extinguido (véase Augé, 1988). Sería en el transcurso del Mioceno cuando los antepasados comunes de los lagartos ocelados europeos y africanos se diferenciarían definitivamente del resto de la familia.

El final del Mioceno, periodo conocido con el nombre de Messiniense, coincide con la colisión de las placas Ibéricas y Norteafricanas. Este fenómeno geológico dio lugar a un levantamiento de la microplaca de Alborán que determinó el cierre de los canales que en ese momento conectaban al Mediterráneo con el océano Atlántico. El Mediterráneo, un mar con escaso aporte hídrico y sometido a una fortísima evaporación, desapareció casi por completo en pocos miles de años, dejando únicamente minúsculos lagos hipersalinos en las zonas más profundas de las cuencas. Este proceso, conocido como Crisis de Salinidad del Messiniense (véase Hsü, 1983, y Barbadillo et al., 1997) facilitó que las regiones que actualmente conforman el sur de Europa, el Magreb y muchas islas mediterráneas fuesen pobladas por los antepasados de los actuales lagartos ocelados.

No existe una opinión unánime sobre si estos primitivos lagartos ocelados habían alcanzado la región a través de la orilla africana o de la europea (véase Pérez Mellado, 1998). Sin embargo, los modelos de parsimonia aplicados a grupos de especies que actualmente presentan distribuciones parecidas a la del lagarto ocelado, como la que presenta el complejo Chalcides chalcides, se decantan por el origen africano de estos taxones (S. Carranza., com. pers.). Si esto fuera también aplicable a los lagartos ocelados, entonces éstos habrían llegado hasta la orilla del Atlantico siguiendo un camino meridional desde Oriente Medio, donde actualmente se encuentra su pariente cercano Lacerta princeps (véase Paulo, 2001). Esta especie es filogenéticamente muy próxima a Timon lepidus, L. pater o L. tangitana (véase Mayer y Bischoff, 1996, ó Paulo, 2001), y actualmente habita en la cordillera de Zagros y sus estribaciones, que se extiende por el este de Turquía, Irak e Irán.

"Africanos" o "europeos", en cualquier caso, parece claro, según se desprende de los trabajos de Busak (1984, 1985), Mateo et al. (1997), Paulo (2001) o Mateo et al. (2002), que al final del periodo Miocénico las regiones litorales de lo que actualmente es el sur de Europa Occidental y el Magreb estaban habitadas por lagartos de gran tamaño, antepasados de los actuales lagartos ocelados europeos y africanos.

La Crisis de Salinidad se prolongó poco más de un millón de años y acabó tan rápido como empezó: según Busack (1986) o Barbadillo et al. (1997) hace unos 5,3 millones de años el arco Bético-Rifeño sufrió una fractura de este a oeste que dio lugar al Estrecho de Gibraltar, creando una barrera casi infranqueable para muchos vertebrados terrestres como los lagartos.

Paulo (2001) añade que la calibración del reloj molecular a diferentes poblaciones de lagartos ocelados estudiadas a una y otra orilla del Mediterráneo muestra que el proceso de especiación en el seno de los primitivos lagartos ocelados había comenzado antes de la apertura del Estrecho de Gibraltar y de la Crisis de Salinidad. Actualmente se detectan varios núcleos genéticamente diferenciados de lagartos ocelados a los que el autor concede la categoría de especie: Timon lepidus en el centro y norte de la Península Ibérica, Timon nevadensis en el sureste de Ibería (región Bética), Lacerta tangitana en el Rif (Norte de Marruecos), Lacerta pater en el Tell argelino y tunecino y Lacerta "maroccana" (un taxón aún por describir) en el Atlas Medio y en el Gran Atlas (Marruecos central y meridional). Es posible, como sugieren Mateo et al. (2002), que a esta colección de taxones hubiera que añadir otras especies ahora extinguidas en Malta, Sicilia, Córcega y el sur de Italia, y cuyos restos resultan morfológicamente próximos a los de los lagartos ocelados actuales (véase Kotsakis, 1977; Böhme y Zammit–Maempel, 1982; Salotti et al., 1996; Delfino y Bailón, 2000).

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Jose Antonio Mateo
Centro de Recuperación del Lagarto Gigante de La Gomera
Apartado 7, 38870 Valle Gran Rey, La Gomera, Santa Cruz de Tenerife
jmatmir@gobiernodecanarias.org

Fecha de publicación: 22-09-2004

Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 2-04-2007

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