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Key words: Sand lizard, description, size, variation.
Origen En la evolución de la família Lacertidae puede diferenciarse un grupo monofilético bien constituido morfológica y genéticamente, el género Lacerta (Arnold, 1989; Harris et al., 1998). El lagarto ágil (Lacerta agilis) aparece próximo a los lagartos verdinegro (Lacerta schreiberi), balcánico (Lacerta trilineata), verde occidental (Lacerta bilineata) y verde oriental (Lacerta viridis). El origen de la especie podría situarse en la región caucásica donde existe proporcionalmente el mayor número de subespecies de lagarto ágil y de características morfológicas más primitivas (Yablokov et al., 1980). Desde aquí podrían haberse producido diversas expansiones independientes por Eurasia durante periodos interglaciares alcanzando recientemente el centro de Europa (100.000 años) muy recientemente las llanuras del norte de Europa (Báltico, Inglaterra o Escandinavia) hace 12.000 años. Así pues el origen de las poblaciones pirenaicas sería relativamente reciente, probablemente coincidiendo con el fin de las últimas glaciaciones. Los datos genéticos disponibles concuerdan parcialmente con estas hipótesis biogeográficas (Kalyabina et al., 2001). Una de las subespecies caucásicas, Lacerta agilis boemica, es la primera en originarse. Esta región parece haber servido como refugio para como mínimo tres expansiones europeas de la especie en el Pleistoceno, época en la que algunos linajes mitocondriales habrían empleado los Balcanes como refugio.
Descripción Se trata del lagarto europeo de menor tamaño. La longitud de cabeza y cuerpo de los ejemplares pirenaicos es de 75,9 ± 0,81 (61,5-86,5) mm (media ± error estándar (mínimo-máximo)) para los machos y 84,4 ± 0,80 (70,5-99,1) mm para las hembras. Presenta 27-35 hileras de escamas ventrales y 13-15 poros femorales en cada extremidad. Es un lacértido de aspecto robusto y compacto. La cabeza es corta, ancha, no aplanada y de perfil redondeado. Las extremidades son relativamente cortas y delgadas, especialmente las anteriores. La cola es gruesa y alargada, pudiendo superar cuando no está regenerada la longitud corporal.
Figura 1. Aspecto ventral de un macho de Lacerta agilis, mostrando la pigmentación negra. MNCN 32.205. (C) A. Salvador.
El patrón de coloración de Lacerta agilis es sexualmente dimórfico, pero también variable a lo largo de su área de distribución, por lo que a continuación se comenta únicamente las características de los ejemplares pirenaicos. Los machos presentan la región superior de la cabeza de color pardo oscuro en ocasiones con pequeñas motas negras. En la región dorsal del cuerpo aparece una banda central gruesa marrón oscura bordeada por dos bandas más estrechas y de tonalidades más claras, que se separan de ella por dos hileras de manchas blancas. Existe también una hilera central de manchas blancas que discurre longitudinalmente por el centro de la banda marrón oscura y entre esta y las dos hileras periféricas, aparecen una serie de manchas negras irregulares. En los flancos del cuerpo, la parte superior muestra un retículo de manchas oscuras más o menos desarrollado que con frecuencia genera ocelos bordeados de negro con el centro blanco. La parte superior de las extremidades y la cola es también marronosa y pueden aparecer ocelos en las inferiores. La coloración de los flancos, los costados de la cabeza, el área gular, vientre y área cloacal es de color verdoso intenso con un punteado negro. Esta coloración es típica del celo de los machos y se mantiene desde mayo a comienzos de julio. A partir de entonces la pigmentación verdosa pierde intensidad y aparece amarillenta. Las hembras adultas y subadultas presentan el mismo patrón pero sin la coloración verdosa. Los individuos juveniles también, pero en el caso de que sean machos, a partir de los 4 cm de longitud corporal aparece una pigmentación amarillenta en la región gular, posteriormente en los lados del vientre, que acaba extendiéndose a toda la superficie ventral y transformándose paulatinamente en verdosa en los machos subadultos (Palacios y Castroviejo, 1975; Bischoff, 1984; Pérez-Mellado, 1998; Arribas, 2001; Salvador, 20141).
Dimorfismo sexual Como sucede en muchos lacértidos, los machos adultos tienen la cabeza comparativamente mayor, las extremidades posteriores más largas y el abdomen más corto que las hembras.
Variación geográfica El lagarto ágil presenta una notable variabilidad geográfica en su amplia área de distribución euroasiática en patrones de coloración y folidosis que ha dado lugar a la descripción de 12 subespecies: Lacerta agilis ioriensis (centro del Cáucaso), L. a. bosnica (Balcanes), L. a. brevicaudata (sur del Cáucaso), L. a. boemica (este del Cáucaso), L. a. altaica (Altay mongol), L. a. grusinica (oeste del Cáucaso), L. a. kurtuana (Semipalatinsk), L. a. chersonensis (Ucrania, Rusia Occidental, Báltico), L. a. exigua (Rusia Oriental, Siberia), L. a. garzoni (Pirineos), L. a. argus (Europa Oriental) y L. a. agilis (Europa Occidental, Islas Británicas y Escandinavia) (Bischoff, 1984). De entre ellas han sido ampliamente cuestionadas Lacerta agilis argus, L. a. altaica, L. a. kurtuana y L. a. garzoni. Los datos genéticos basados en el ADN mitocondrial validan el estatus subespecífico de L. a. boemica, L. a. bosnica y L. a. exigua y sugieren la posibilidad de una nueva subespecie en Grecia. Existe asimismo un clado mitocondrial que agrupa a todas las subespecies caucásicas, excepto L. a. boemica (L. a. chersonensis, Lacerta agilis ioriensis, L. a. brevicaudata) y las europeas, L. a. garzoni, L. a. argus, y L. a. agilis. Por esta razón se requiere un análisis más completo para evaluar el estatus de estas subespecies (Kalyabina et al., 2001). La forma pirenaica Lacerta agilis garzoni fue descrita en 1975 mediante el análisis de 14 ejemplares (2 machos) de una sola localidad (Palacios y Castroviejo, 1975). Sus caracteres diagnósticos son la presencia de una banda dorsal más ancha y pigmentada, extremidades y cabeza relativamente más cortos en relación al cuerpo, 2 –3 postnasales (la superior en contacto con la frontonasal), loreal absente o única, rostral y frontonasal en contacto y menor anchura de las temporales. Debido a la baja muestra y que el aparente aislamiento entre las poblaciones pirenaicas respecto de las alpinas se vió reducido por el descubrimiento de poblaciones en el centro de Francia, la subespecie garzoni no ha sido dada por válida. Análisis morfológicos efectuados con una muestra mayor indica diferencias morfológicas entre los lagartos ágiles de los Pirineos y los Alpes. Las poblaciones pirenaicas presentan menor numero de dorsales, más escamas en el collar, menos lamelas subdigitales y menos postansales debido a que muchos ejemplares presentan una fusión entre la postnasal y la loreal anterior (Arribas, 2001). Análisis filogeográficos basados en las secuencias del citocromo b han puesto de manifiesto que las poblaciones pirenaicas pertenecen al clado occidental, distribuido por Europa occidental desde los Pirineos hasta el oeste de Rusia, y están suficientemente diferenciadas dentro de éste para dar validez a la subespecie L. a. garzoni (Kalyabina et al., 2001; Joger et al., 2010)1.
Referencias Arnold, E. N. (1989). Towards a phylogeny and biogeography of the Lacertidae: relationships within an Old-World familiy of lizards derived from morphology. Bulletin of the Britsh Museum of Natural History, Zoology, 55: 209-257. Arribas, O. (2001). Morphology and taxonomic revalidation of Lacerta agilis garzoni Palacios and Castroviejo, 1975. Pp. 39-49. En: Vicente, L., Crespo, E. G. (Eds.). Mediterranean basin lacertid lizards. A biological approach. Instituto da Conservaçao da Natureza, Lisboa. Bischoff, W. (1984). Lacerta agilis Linnaeus, 1758 – Zauneidechse. Pp. 23-68. En: Böhme, W. (Ed.). Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas. Vol. 2. Aula Verlag, Wiesbaden. Harris, D. J., Arnold, E. N., Thomas, R. H. (1998). Relationships of lacertid lizards (Reptilia: Lacertidae) estimated from mitochondrial DNA sequences and morphology. Proceedings of the Royal Society of London B, 265: 1939-1948. Joger, U., Fritz, U., Guicking, D., Kalyabina-Hauf, S., Nagy, Z. T., Wink, M. (2010). Relict populations and endemic clades in Palearctic reptiles: Evolutionary history and implications for conservation. Pp. 119-143. En: Habel, J. C., Assmann, T. (Eds.). Relict Species: Phylogeography and Conservation Biology. Springer, Heidelberg. Kalyabina, S. A., Milto, K. D., Anajeva, N. B., Legal, L., Joger, U., Wink, M. (2001). Phylogeography and systematics of Lacerta agilis based on mitochondrial cytochrome b gene sequences: first results. Russian Journal of Herpetology, 8 (2): 149-158. Palacios, F., Castroviejo, J. (1975). Descripción de una nueva subespecie de lagarto ágil (Lacerta agilis garzoni) de los Pirineos. Doñana, Acta Vertebrata, 2 (1): 5-24. Pérez-Mellado, V. (1998). Lacerta agilis Linnaeus, 1758. Pp. 182-191. En: Salvador, A. (Coord.). Reptiles. Fauna Ibérica. Vol. 10. Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. Salvador, A. (2014). Lacerta agilis Linnaeus, 1758. Pp. 469-480. En: Salvador, A. (Coordinador). Reptiles, 2ª edición revisada y aumentada. Fauna Ibérica, vol. 10. Ramos, M. A. et al. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Consejo Superior de Investigaciones Científicas, Madrid. 1367 pp. Yablokov, A. V., Baranov, A. S., Rozanov, A. S. (1980). Population structure, geographic variation, and microphylogenesis of the sand lizard (Lacerta agilis). Evol. Biol., 12: 91-127.
Fèlix Amat Fecha de publicación: 24-02-2004 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 28-01-2015 Amat, F. (2015). Lagarto ágil – Lacerta agilis. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Marco, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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