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Lagartija pirenaica - Iberolacerta bonnali (Lantz, 1927) |
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Key
words: Pyrenean Rock Lizard, identification, description, measurements,
variation. Sinónimos
y combinaciones Lacerta (Podarcis) monticola bonnali
Lantz, 1927; Lacerta muralis bonnali
– Mertens y Müller, 1928; Lacerta
monticola bonnali – Mertens, 1929; Lacerta (Archaeolacerta) monticola bonnali
– Mertens y Müller 1940; Lacerta bonnali –
Arribas, 1993; Archaeolacerta bonnali
– Böhme
y Corti 1993; Iberolacerta bonnali – Arribas,
1997; Iberolacerta (Pyrenesaura) bonnali – Arribas, 1999. El
estatus específico de I. bonnali fue confirmado por Arribas (1993) y Pérez-Mellado et al.,
(1993). Origen y evolución La
datación y secuencia de diferenciaciones entre las distintas especies de
lagartijas pirenaicas, difieren según la aproximación genetica empleada. A
partir del estudio de electroforesis de aloenzimas, Iberolacerta aranica comienza a diferenciarse tempranamente del
antepasado común de I. aurelioi y I.
bonnali, hace aproximadamente entre 2,25 y 1,55 (media de 2) millones de años
respectivamente (Dnei= 0.45 respecto a I.
bonnali y Dnei=0.31 respecto a I.
aurelioi) coincidiendo con las fases iniciales del Pleistoceno mientras
que estas últimas dos especies se habrían diferenciado hace 450.000 años (Dnei=0.09
entre I. aurelioi e I. bonnali) durante el Pleistoceno Medio.
Las
diferencias genéticas encontradas en la secuenciación del gen mitocondrial
12S rRNA son aproximadamente de un 2% entre las especies pirenaicas. Eso
quiere decir que su diferenciación se
remonta según esta técnica y este gen a unos 2 millones de años, es decir,
al inicio de las glaciaciones pleistocénicas. Según el método de agregación
(distancia o parsimonia -mínimo número de cambios posibles) la especie más
diferenciada varía. Con el primero, por distancias genéticas, aparentemente
es la lagartija pirenaica la más diferenciada, pero esto no está tan claro
observando las distancias recíprocas entre ellas. Concretamente, la
diferencia menor es entre la lagartija pirenaica (I.
bonnali) y la pallaresa (I. aurelioi),
que sería de 1,8 % (aprox. 1,8 millones de años de divergencia) y que casa
bien con la hipótesis previas basadas en osteología y cariotipos. La
distancia genética de la lagartija pallaresa a la aranesa, sería de 2.2%
(2,2 millones de años de separación entre las poblaciones de Barlonguere y
Orlà -pertenecientes a I. aranica- respecto a las de Mont-Roig -ya perteneciente a I.
aurelioi-). La diferencia
entre la aranesa (I. aranica) y la
pirenaica (I. bonnali) es de 2,4%
(2.4 millones de años). Si se toma como criterio el arbol de mínima extensión,
también aparece la lagartija aranesa como la más diferenciada. Otro
estudio que tiene en cuenta el gen mitocondrial Cyt b (citocromo b) arroja
estas diferencias: 6,2 % entre la pirenaica y la pallaresa, 7,4 % entre la
pallaresa y la aranesa, y 9,8 % entre la pirenaica y la aranesa.
Si se toma en conjunto los tres genes (Cyt b+12s rRNA+CMos; este último,
un gen nuclear de evolución muy lenta), las diferencias conservan la misma
escala recíproca: 2,5 % entre la
pirenaica y la pallaresa, 3 % entre la pallaresa y la aranesa, y 3.7% entre la
pirenaica y la aranesa. Está claro
que la barrera más importante es el curso del Garona, ya que las diferencias más importantes se acumulan en todos los casos entre
la lagartija pirenaica (I. bonnali)
hoy presente al S y W del Valle de Arán, en La segunda
barrera más importante es el estrecho margen "en filo de cuchillo"
que separa el Tuc de Mill del Macizo de Mont-Roig (al menos, es la zona en la
que actualmente no vive ninguna especie de este grupo de lagartijas), que
separó a la lagartija aranesa de la pallaresa, cuyo aislamiento entre
poblaciones debió darse entre 2,2 millones de años (gen 12s rRNA) y 3,8 ±
1,4 millones de años con el combinado de genes (3% de divergencia).
El aislamiento debe estar relacionado, al igual que en el caso anterior
con el modelado del relieve (haciendose la zona alpina de crestas muy
estrecha) probablemente por acción de los glaciares de la alta Noguera
Pallaresa. La tercera
barrera es el valle de En todos
los casos está claro que el margen de diferencias entre ellas es muy pequeño,
quedaron aisladas "casi a la vez" o sea, en un margen muy estrecho
de tiempo, y en general parece que de forma muy ligada a la dinámica de
aparición glaciar o de sobreexcavación por éstos de las altas cuencas de El
tratamiento de las distancias mutuas entre las especies pirenaicas no resuelve
las relaciones de parentesco entre ellas de forma inequívoca.
Según el algoritmo de agregación (el método de construcción de árbol),
la lagartija aranesa aparece como especie hermana de las otras dos (la
pallaresa y la pirenaica serían más parientas entre sí) o bien sólo de la
lagartija pallaresa (siendo entonces la pirenaica la más diferenciada).
La primera hipótesis: (aranesa (pirenaica+pallaresa)) coincide con los
resultados más plausibles de la osteología y cromosomas, mientras que la
segunda (pirenaica (pallaresa+aranesa)) coincide con la del estudio de los
microsatélites del DNA (Mayer y Arribas, 1996; Arribas, 1997, 2007; Mayer y
Arribas, 2003; Carranza et al., 2004; Crochet et al., 2004).
La solución definitiva, todavía no se conoce, pero en todo caso el
fenómeno debió ocurrir en un tiempo geológica y evolutivamente corto para
no haber dejado una traza clara en las diferencias relativas entre sus tres
genomas. Descripción Descripciones
previas del taxón bonnali (sin
distinción entre las tres especies pirenaicas), se encuentran en Lanza
(1963), Martínez-Rica (1977), Salvador (1984), Brown y Pérez-Mellado (1993)
y Pérez-Mellado (1998). Folidosis Entre
0 y 15 (media = 4,73) gránulos supraciliares en el lado derecho y entre 0 y
17 (4,50) en el lado izquierdo; de Escamas
rostral e internasal generalmente en contacto (97,28 % de los ejemplares);
postocular y parietal generalmente en contacto (91,23 %), al igual que ocurre
entre supranasal y loreal (79,42 %). Generalmente más de una escama entre
masetérica y timpánica (Figura 3). Anomalías de las escamas de la cabeza muy
frecuentes (Martinez-Rica, 1977; Arribas, 1994b).
Coloración Dorso
de color grisáceo o grisáceo-parduzco (pero nunca claramente marrón como en
I. aurelioi), ocasionalmente con
reflejos oliváceos. A lo largo del dorso puede haber dos líneas
paravertebrales de manchas, más marcadas en la primera mitad del cuerpo y más
abundantes en machos, en algunos de los cuales definen una zona central con el
color de fondo del dorso más oscuro. También el píleo de estos individuos más
pigmentados (generalmente machos) puede tener algunos puntos. Este patron
paravertebral oscuro se extiende dorsalmente a la base de la cola.
Generalmente, las líneas claras dorsolaterales no están marcadas o como
mucho aparecen muy irregularmente en la parte anterior del dorso. Bandas
laterales (costales o temporales) de color pardo muy oscuro y generalmente
uniforme. Banda lateral inferior presente en forma de una serie de manchas, más
marcadas en machos, y muy frecuentemente ausentes, especialmente en hembras
(Figura 1).
Partes inferiores siempre blancas (blanco hueso) (Figura 2), con pocas manchas oscuras
(sin manchas en el 52,9% de los machos y en el 95,2% de las hembras; con
manchas en el par de series de ventrales exteriores en el 43% de los machos y
en el 4,1% de las hembras; con manchas en los dos pares de series de ventrales
exteriores en el 3,9% del los machos y menos del 1% de las hembras). Raras
veces la parte interior de la pantorrilla puede presentar color amarillo claro
(un carácter atávico, resto posiblemente de la coloración del antepasado
común con las otras Pyrenesaura).
Puntos azules en las ventrales externas muy raros, ausentes en el 96,94% de
los ejemplares. Albinismo. Se ha encontrado una hembra en Bigorre (Lac Bleu) con áreas
despigmentadas en la cabeza y parte superior de la cola. Melanismo. Se han citado cuatro ejemplares: Una hembra y un juvenil
de Bigorre (Lac Bleu), un recién nacido de Llac de Llauset (Ballibierna) y un
ejemplar del Ibón de Respumoso (macizo de Arriel). Ejemplares
concolor. Se han encontrado ejemplares muy claros y
sin patrón oscuro en Bigorre (un juvenil) y en Llac de Llauset (una hembra
adulta). Variación
con la edad. El dorso de los recién nacidos (primer año
calendario) es gris o gris pardusco, normalmente uniforme, con las dos bandas
costales oscuras y sin más marcas apreciables. Ocasionalmente hay manchas
oscuras paravertebrales. Vientre blanco, con manchas oscuras en el borde
anterior de las escamas ventrales muy conspicuas. Cola generalmente grisácea.
A pesar de lo que frecuentemente se dice, rara vez tiene tonos azulados o
verdosos. Juveniles y subadultos (hasta el tercer año calendario incluido)
son muy similares a recién nacidos, sin ningún color llamativo en la cola y
con el patrón oscuro ventral progresivamente reducido (Arribas,
1994b).
Figura 1.
hembra de lagartija pirenaica. © O. Arribas.
Figura 2.
Aspecto ventral de la lagartija pirenaica. © O. Arribas.
Figura 3.
Aspecto lateral de la cabeza. © O. Arribas. Tamaño El tamaño
medio de longitud de cabeza y cuerpo de los machos mide Cariotipo Se
compone de 24 cromosomas en los machos y 23 en las hembras. Cromosomas
sexuales con sistema Z1Z2W. NOR en una posición telomérica
en el brazo largo del tercer par de cromosomas bibraquiales (Odierna et al.,
1996; Arribas, 1994b,
1997, 1999 b). Osteología Cráneo
con proceso anterodistal del postfrontal presente. Proceso anteromedial del
postorbitario ausente por reducción secundaria. Hueso postorbitario igual o
algo más corto que el postfrontal. Premaxila con siete dientes y processus
nasalis esbelto y de lados subparalelos. De Hemipenes El aspecto
general de los hemipenes es muy parecido a las de las otras especies de Iberolacerta
(aunque I. aurelioi tiene el
hemipene claramente más pequeño) pero difiere de estas por tener el labio
externo notablemente desarrollado. Micro ornamentación hemipenial usualmente
espinosa (digitiforme). Ocasionalmente tiene tubérculos aislados en forma de
corona (cononiformes) (Arribas, Datos aloencimáticos Esta
especie difiere de I. aurelioi en un
alelo (PGM-2), y de I. aranica en
cuatro alelos (AK , GOT-1, PGM-2
and MDH-1) (Mayer y Arribas, 1996). Variación geográfica
Unl estudio morfológico multivariante ha revelado que las
poblaciones de Posets más Maladeta y Ballibierna forman un grupo central, con
respecto a las cuales aparecen más diferenciadas las de Bigorre hacia el
norte, Monte Perdido hacia el oeste y Aigüestortes hacia el este. La variación
más importante de la coloración es la del dorso y se relaciona con el tipo
de roca en las que viven. En Monte Perdido por ejemplo, son muy claras ya que
habitan sobre roca caliza, mientras que en Posets y sobre esquistos son muy
oscuras (Arribas, 1994b, 1996,
1997, 1998b). Referencias Arribas, O.
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Lacertidae II: Lacerta). Aula Verlag, Wiesbaden.
Oscar
Arribas Fecha de publicación: 22-07-2008 Arribas, O. (2008). Lagartija pirenaica – Iberolacerta bonnali. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/ p://www.vertebradosibericos.org/
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