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Lagartija aranesa - Iberolacerta aranica (Arribas, 1993) |
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Key words:
Aran Rock Lizard, identification, description, measurements, variation. Sinonimias Lacerta bonnali aranica Arribas, 1993; Lacerta aranica,
Arribas, 1997, Archaeolacerta aranica,
Arribas, 1997; Iberolacerta aranica,
Arribas, 1997. Origen y evolución La
datación y secuencia de diferenciaciones entre las distintas especies de
lagartijas pirenaicas, difieren según la aproximación genetica empleada. A
partir del estudio de electroforesis de aloenzimas, Iberolacerta
aranica comienza a diferenciarse tempranamente del antepasado común de I.
aurelioi y I. bonnali, hace aproximadamente entre 2.25 y 1.55 (media de 2)
millones de años respectivamente (Dnei= 0.45 respecto a I.
bonnali y Dnei=0.31 respecto a I.
aurelioi) coincidiendo con las fases iniciales del Pleistoceno mientras
que estas últimas dos especies se habrían diferenciado hace 450.000 años (Dnei=0.09
entre I. aurelioi e I. bonnali) durante el Pleistoceno Medio.
Las
diferencias genéticas encontradas en la secuenciación del gen mitocondrial
12S rRNA son aproximadamente de un 2% entre las especies pirenaicas.
Eso quiere decir que su diferenciación
se remonta según esta técnica y este gen a unos 2 millones de años,
es decir, al inicio de las glaciaciones pleistocénicas.
Según el método de agregación (distancia o parsimonia -mínimo número
de cambios posibles) la especie más diferenciada varía.
Con el primero, por distancias aparentemente es la lagartija pirenaica
la más diferenciada, pero esto no está tan claro observando las diostancias
recíprocas entre ellas. Concretamente, la diferencia menor es entre la
lagartija pirenaica (I. bonnali) y
la pallaresa (I. aurelioi), que sería
de 1.8 % (aprox. 1.8 millones de años de divergencia) y que casa bien con la
hipótesis previas basadas en osteología y cariotipos.
La distancia genética de la lagartija pallaresa a la aranesa, sería
de 2.2% (2.2 millones de años de separación entre las poblaciones de
Barlonguere y Orlà -pertenecientes a I. aranica- respecto a las de Montroig -ya perteneciente a I.
aurelioi-).
La diferencia entre la aranesa (I.
aranica) y la pirenaica (I. bonnali)
es de 2.4% (2.4 millones de años).
Si se toma como criterio el arbol de mínima extensión, también
aparece la lagartija aranesa como la más diferenciada. Otro
estudio que tiene en cuenta el gen mitocondrial Cyt b (citocromo b) arroja
estas diferencias: 6.2 % entre la pirenaica y la pallaresa, 7.4 % entre la
pallaresa y la aranesa, y 9.8 % entre la pirenaica y la aranesa.
Si se toma en conjunto los tres genes (Cyt b+12s rRNA+CMos; este último,
un gen nuclear de evolución muy lenta), las diferencias conservan la misma
escala recíproca:
2.5 % entre la pirenaica y la pallaresa, 3 % entre la pallaresa y la
aranesa, y 3.7% entre la pirenaica y la aranesa. Está
claro que la barrera más importante es el curso de La
segunda barrera más importante es el estrecho margen "en filo de
cuchillo" que separa el Tuc de Mill del Macizo de Mont-Roig (al menos, es
la zona en la que actualmente no vive ninguna especie de este grupo de
lagartijas), que separó a la lagartija aranesa de la pallaresa, cuyo
aislamiento entre poblaciones debió darse entre 2.2 millones de años (gen
12s rRNA) y 3.8±1.4 millones de años con el combinado de genes (3% de
divergencia).
El aislamiento debe estar relacionado, al igual que en el caso anterior
con el modelado del relieve (haciendose la zona alpina de crestas muy
estrecha) probablemente por acción de los glaciares de la alta Noguera
Pallaresa. La
tercera barrera es el valle de En todos
los casos está claro que el margen de diferencias entre ellas es muy pequeño,
quedaron aisladas "casi a la vez" o sea, en un margen muy estrecho
de tiempo, y en general parece que de forma muy ligada a la dinámica de
aparición glaciar o de sobreexcavación por éstos de las altas cuencas de El
tratamiento de las distancias mutuas entre las especies pirenaicas no resuelve
las relaciones de parentesco entre ellas de forma inequívoca.
Según el algoritmo de agregación (el método de construcción de árbol),
la lagartija aranesa aparece como especie hermana de las otras dos (la
pallaresa y la pirenaica serían más parientas entre sí) o bien sólo de la
lagartija pallaresa (siendo entonces la pirenaica la más diferenciada).
La primera hipótesis: (aranesa (pirenaica+pallaresa)) coincide con los
resultados más plausibles de la osteología y cromosomas, mientras que la
segunda (pirenaica (pallaresa+aranesa)) coincide con la del estudio de los
microsatélites del DNA (Mayer y Arribas, 1996; Arribas, 1997; Mayer y
Arribas, 2003; Carranza et al., 2004; Crochet et al., 2004). Descripción Folidosis De
Las escamas rostral e internasal están siempre en amplio contacto (100 % de los ejemplares estudiados); La escama postocular y la parietal se encuentran usualmente en contacto (en el 70.6 % de los especímenes estudiados en ambos lados, y en un 9 % sólo en un lado), así como la supranasal y loreal (91.9 % de los especímenes en ambos lados, y en un 6.2 sólo en un sitio). Usualmente sólo existe una escama entre la masetérica y la timpánica (ambas bien visibles), formando las tres un disposición temporal muy característica similar a la que presenta la especie Darevskia mixta del Caucaso (si una disposición temporal similar aparece en algunas I. bonnali, la escama intermedia es usualmente mucho más pequeña que la masetérica y la timpánica) (Figura 1). Alteraciones en las escamas de la cabeza (placas fusionadas, partidas o deformes) son muy frecuentes.
Figura 1. Aspecto lateral de la cabeza
de la lagartija aranesa.
© O. Arribas. Coloración Coloración
dorsal de tono pardogrisáceo, más o menos claro u oscuro según el color del
sustrato que habitan, ocasionalmente con un reflejo olivaceo claro,
especialmente en los individuos que han mudado recientemente. Algunos machos
presentan el dorso de color verde malaquita (un tono verdeazulado) sobre el
grisaceo de fondo (cerca de un 12%).
A lo largo del dorso, dos bandas paravertebrales oscuras (80% de los
machos y 60% de las hembras) (Figura 2). Pecho y
vientre sin pigmento de color, habitualmente en diversos tonos de blanco,
ocasionalmente con un reflejo verdoso o azulado que aparece asociado a los
tonos malaquita en el dorso y que no es pigmento sino un reflejo (color físico).
La región
ventral está frecuentemente moteada de negro en los rebordes anteriores de
las escamas, especialmente en los machos (90% de los machos y el 30% de las
hembras).
Pueden existir puntos azules en las escamas ventrales más externas de
algunos machos (sólo excepcionalmente y muy pocos en alguna hembra), pero son
bastante raros (10%) y parecen estar localizados en zonas muy concretas
(Figura 3). Albinismo:
Se conocen ejemplares (tres) con zonas despigmentadas en el cuerpo.
Usualmente son pequeñas manchas blanco amarillentas, excepto en un
ejemplar en el que una banda despigmentada le corria a lo largo de la cola
regenerada. Melanismo:
Recientemente se han hallado animales muy oscuros (aunque no completamente
negros), de un gris pizarra muy oscuro, tanto por el dorso como en el vientre. Ejemplares
"concolor":
A veces se observan ejemplares anormalmente claros en algún punto
concreto.
Esos animales presentan el diseño oscuro desaparecido, pero en dos
grados, unos completamente desaparecido y otros sólo parcialmente. También
se conoce un ejemplar con una fuerte asimetría en el desarrollo de ambos
lados del cuerpo, lo que constituye una variación extremadamente rara
(Arribas, 2001).
Figura 2. hembra de lagartija aranesa.
© O. Arribas.
Figura 3. Aspecto ventral de la
lagartija aranesa. © O. Arribas. Tamaño Las
hembras de I. aranica tienen
usualmente mayor talla que los machos (machos: media = Variación
geográfica en la coloración La mayor
variación se da en la coloración dorsal, que parece seleccionarse según
proporcione mejor o peor camuflaje a los animales en el sustrato rocoso en el
que viven.
En rocas calcáreas, las lagartijas son frecuentemente muy claras (por
ejemplo en la zona de Liat y algunas de Variaciones
de la coloración con la edad Crías
recien nacidas (primer año de calendario): dorso gris o pardogrisaceo como en
los adultos, usualmente uniforme (ráramente con las dos lineas
paravertebrales ligeramente indicadas), y con las dos bandas dorsales bien
visibles. Vientre blanco, con un conspicuo moteado negro en el reborde
anterior de las escamas ventrales, muy desarrollado en relación con los
adultos.
Cola usualmente gris, como el dorso (Sª de Armeros, Coll de Barrados)
o azulada (Orlà), a veces simplemente blanquecina (diferente del dorso, pero
sin desarrollar el pigmento de color).
Ejemplares
jóvenes y subadultos (hasta su tercer año de calendario incluido) son muy
similares al patrón de coloración descrito para las crias recien nacidas,
pero sin ningún color vivo presente en la cola, procedan de donde procedan
(el color, de estar presente, se pierde durante el segundo año de
calendario).
El patrón oscuro de las partes ventrales aparece progresivamente menos
extendido (cada vez menor respecto a la parte blanca de la escama).
Diseño dorsal:
las líneas paravertebrales de puntos y las dorsolaterales
[=supratemporales] (si están presentes, sólo en la parte más
anterior del dorso) aparecen progresivamente en los subadultos (hasta su
tercer año de calendario).
Adultos (coloración desde el cuarto
año de calendario) muy similar al patrón básico de los juveniles, con un
diseño ventral oscuro comparativamente menos extendido en cada escama que en
éstos (Arribas, 1993, 2001). Cariotipo Al
contrario que las otras dos especies pirenaicas, tanto los machos como las
hembras de I. aranica muestran el mismo número de cromosomas:
metafases con 10 cromosomas bibraquiales y 16 monobraquiales, similares
a los de I. aurelioi en su morfología;
y meiocitos con 13 pares de homólogos. Contrariamente a las otras dos
especies pirenaicas de Iberolacerta
(Pyrenesaura), los cromosomas sexuales no son discernibles por técnicas
convencionales de tinción.
I. aranica debe poseer un sistema ZW de cromosomas sexuales,
homomorficos y homocromáticos, ya que se asume que todos los lacértidos
presentan heterogametia sexual femenina independientemente de que sea
discernible o no citológicamente. El
NOR está presente en posición telomérica en el brazo largo del tercer par
de cromosomas (tipo-L) como en las otras Iberolacerta
(Pyrenesaura). El bandeo C revela intensas bandas centromericas en los
cromosomas monobraquiales y débiles bandas centroméricas y pericentroméricas
en los bibraquiales.
Las bandas centroméricas son completamente digeridas por el encima Alu
I, mientras que las pericentroméricas de los tres primeros bibraquiales, la
subtelomérica asociada al NOR y la intensa pericentromérica del septimo par
(monobraquial) son resistentes a esta tinción.
Sólo esta última banda es positiva a la tinción con DAPI. Las
dos poblaciones estudiadas (Armeros y Orlà) presentan iguales características
en sus cariotipos (Odierna et al., 1996). Osteología Cráneo
con los procesos anterodistal del postfrontal y anteromedial del postorbital
presentes y bien desarrollados, lo que la distingue de las dos otras especies
pirenaicas.
El hueso postorbital es ligeramente más largo o subigual que el
postfrontal.
La sutura entre el postorbital y el escamoso ocupa cerca de la mitad de
la su longitud.
Premaxila con siete dientes y un proceso nasal esbelto, de bordes
subparalelos (en algún ejemplar aparece algo ensanchado hacia su ápice, que
toma un aspecto sublanceolado, incluso con dos o tres prolongaciones en su ápice).
De Los
machos usualmente tienen 26 vertebras presacrales, y las hembras 27.
La tercera vértebra tiene frecuentemente asociada una vértebra osea
corta.
Fórmula esternal-xifiesternal (3+2).
Fontanela esternal oval o redondeada.
Claviculas abiertas (marginadas) e interclavicula cruciforme típica
(razón entre las ramas anterior y posterior de Hemipenes El
aspecto general de los hemipenes es muy parecido a las de las otras especies
de Iberolacerta. Contrariamente a I.
aurelioi que tiene a igualdad de tamaño del animal, hemipenes sensíblemente
más pequeños (y por tanto base de la cola menos ancha en los machos), I.
aranica comparte con I. bonnali
los hemipenes de “talla normal”, pero se distingue de ésta última porque
I. aranica carece de los labios engrosados del sulco espermático
característicos de I. bonnali. La
microornamentación encontrada en esta especie es de tipo digitiforme (en
forma de espina), aunque se han observado algunos tuberculos de esta
ornamentación claramente coroniformes en uno de los ejemplares estudiados.
Todos estos datos se refieren a machos estudiados antes de la época de
puesta de huevos por parte de las hembras (Arribas, 2007). Datos
aloencimáticos Esta
especie difiere de
I. aurelioi en tres alelos
(AK,
MDH-1 y GOT-1), y de I. bonnali
en cuatro alelos (AK, MDH-1, GOT-1 y PGM-2). Variación geográfica
Monotípica. La
mayor parte de las diferencias entre las poblaciones de I.
aranica vienen del mayor o menor desarrollo del dimorfismo sexual de los
machos (longitud de las patas), ligado probablemente a la mayor o menor
adaptación saxícola de las poblaciones estudiadas. La población estudiada del valle del
Forcall es moderadamente saxícola, lo que en los machos produce un mayor
pronunciamiento de las diferencias con las otras dos submuestras estudiadas,
que pueden clasificarse como lagartijas "de suelo", con patas más
cortas. En el caso de las hembras, las diferencias entre poblaciones son mucho
menos pronunciadas, pero aún así, son también las del Forcall las más
diferenciadas.
No obstante esta diferencia es totalmente ecofenotípica
y no existe ninguna diferencia genética entre toda las poblaciones
estudiadas. La especie parece seguir un modelo de metapoblaciones mas o menos
conectadas (especialmente por juveniles) y con un solo refugio pleistocénico
reciente. Referencias Arribas,
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Oscar
Arribas Fecha de publicación: 24-04-2008 Arribas, O. (2008). Lagartija aranesa – Iberolacerta aranica. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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