Culebra de herradura - Hemorrhois hippocrepis (Linnaeus, 1758)

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Portada

 

Identificación

 

Estatus de conservación

 

Distribución

 

Hábitat

 

Ecología trófica

 

Biología de la reproducción

 

Interacciones entre especies

 

Comportamiento

 

Bibliografía

 

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Key words: Horseshoe whipsnake, identification, size, variation.

 

Sistemática y evolución

El trabajo de Nagy et al. (2004), usando inferencia filogenética con genes mitocondriales y nucleares, restringió el género Coluber a las especies americanas, dividiendo en varios géneros las especies de Europa, África y Asia. Así, la culebra de herradura se incluye dentro del género Hemorrhois, junto con otras tres especies (H. algirus, H. ravergieri y H. nummifer).

Las filogenias más recientes (Pyron et al., 2013; Figueroa et al., 2016) sitúan este género como hermano de un clado que incluye a los géneros Platyceps y Spalerosophis; Hemorrhois ravergieri sería la especie hermana de H. nummifer (grupo oriental) y ambas, el grupo hermano del clado constituido por H. hippocrepis y H. algirus (grupo occidental; ver Nagy et al., 2004). En el cronograma publicado por Nagy et al. (2004), el género podría haber aparecido hace poco más de 20 millones de años, la división entre los dos grupos de especies, el occidental y el oriental, sobre 16 millones de años, y la cladogénesis dentro de las dos parejas de especies, sobre 10 millones de años. La cronología para la cladogénesis entre los grupos occidental y oriental tiene un soporte paleogeográfico, la separación entre África y Asia, que ocurrió entre 16-18 millones de años (Nagy et al., 2003). Carranza et al. (2006) sugieren que la especie se originó en el Maghreb y que invadió la Península Ibérica hace relativamente poco tiempo y estima que la cladogénesis para la pareja H. algirus/H. hippocrepis ocurrió hace 4-7 millones de años.2

 

Descripción

Longitud total de 237-1.660 mm (media de 891,3 mm) y un peso de 6 a 675 g (media de 125,8 g) en una muestra del sureste de la Península Ibérica (Pleguezuelos, 1998). Alcanza 1.850 mm de longitud total (Meijide, 1981). Los 2.500 mm citados por Chpakowsky y Chnéour (1954) son atribuidos a error tipográfico (ver Cattaneo, 1985). Cuerpo largo y delgado y cola relativamente larga; ésta representa como promedio el 22,9% de la longitud total (20,47%-25,21%; Feriche, 1989). Cabeza algo deprimida, bien diferenciada del cuerpo, y claramente ovalada en visión dorsal. Datos sobre proporciones cefálicas en Schätti (1993). Ojos grandes, con pupila redonda e iris color marrón claro o amarillento, con bastante sombreado negro.

Folidosis: Una placa preocular (a veces 2), 2 placas postoculares (en ocasiones 3), 3 suboculares (a veces 2 o 4); es el único colúbrido ibérico que muestra esta línea de escamas entre el ojo y las labiales superiores. Puede presentar una o dos (raramente 3) placas, llamadas intersticiales, entre la loreal, preocular, subocular anterior y labial superior. Una o dos loreales, dos nasales (raramente 1), 1-3 temporales anteriores, 2-3 temporales posteriores. El número de placas supralabiales oscila entre 7 y 10; es frecuente que la 4ª, 5ª o 6ª contacten con el ojo (el 33% de los individuos en el sureste peninsular). Presenta 8-11 placas infralabiales (normalmente 10), de las cuales las cuatro primeras contactan con las inframaxilares anteriores. La frontal es ligeramente más larga que ancha. Escamas dorsales lisas en un número máximo de 25 o 27 (excepcionalmente 29); este número máximo suele darse entre el primer y segundo tercio del cuerpo, con reducción hacia el cuello y hacia la parte posterior del tronco. El número medio de escamas ventrales es de 231,5 (rango= 221-242; n= 140). El número medio de escamas subcaudales es de 102,8 (rango= 97-109) (Feriche, 1989; Feriche et al., 1993). Se pueden encontrar más datos sobre folidosis en: Boscá (1877), Camerano (1891), Boulenger (1896), Mertens (1925), Bons (1967), Bruno y Hotz (1976), Escarré y Vericad (1981), Meijide (1981), Cattaneo (1985), Schätti (1986a, 1993), González de la Vega (1988), Feriche (1989), Feriche et al. (1993), Malkmus (1996), Pleguezuelos (1998) y Pleguezuelos y Feriche (2014)2.

Cabeza (Fig. 1) con color de fondo oliva, amarillento o rosado; placas rostral, labiales superiores, preoculares, postoculares y loreales, de color blanco hueso. Nasales unidas por una ancha banda poco nítida. A nivel de las placas parietales hay una mancha oscura con cierta forma de herradura (a la cual la especie debe su nombre). Diseño corporal formado por una serie de manchas pardo oscuras en situación medio dorsal (60-65 de cabeza a cloaca), con forma subcircular, rodeadas de un halo de escamas blanco-amarillentas y de extensión decreciente hacia la cola, en donde las manchas dorsales y laterales confluyen en tres bandas continuas.

 

Figura 1. Cabeza de un macho adulto de la Sierra de Andújar. ©  L. García-Cardenete.

Zona ventral blanquecina, amarillenta, rosácea o más frecuentemente anaranjada, con manchas negras por los bordes o en el centro. En los ejemplares jóvenes el diseño es más contrastado. En la mayoría de los individuos viejos el tono general se oscurece y las manchas tienden a contactar, de aquí la existencia de ejemplares casi melánicos. No obstante, en el sureste peninsular aparecen ejemplares adultos con tonalidades pardas claras, muy similares a las de individuos norteafricanos. Más datos sobre morfología en Pleguezuelos (1998); ver también Camerano (1891), Meijide (1981), Schätti (1986a), Schleich et al. (1996).

Hay citas de ejemplares melánicos (Rivera et al., 2004), albinos (Sánchez et al., 1988), y de un ejemplar en el que las manchas ovaladas de la primera parte del dorso estaban unidas, formando una ancha línea medio dorsal (Cano et al., 2013)2.

Los hemipenes tienen una longitud de unos 30 mm (para un macho de 1.055 mm de longitud total) y forma de maza alargada, con pedúnculo cilíndrico y cuerpo grande con espinas y crestas. Surco espermático bien marcado. En reposo, ocupan hasta el 17% de la longitud de la cola. Más detalles en Domergue (1955), Schätti (1986b, 1993).

 

Figura 2. Aspecto de los hemipenes. ©  M. Feriche.

 

Esqueleto

Maxilar provisto de un proceso prefrontal generalmente más ancho que el proceso ectopterigoides. El frontal es más largo que ancho y dispone de una cresta lateral moderadamente desarrollada y procesos frontales no unidos por una cresta lateral. Cresta parietal en forma de V. La rama lateral del ectopterigoides es rectangular y ancha. El maxilar está provisto de 14-18 dientes anteriores, separados de dos grandes dientes posteriores por una definida diastema; hay de 9-10 dientes en el palatino, 15-20 en el pterigoides, y 16-21 en el dentario (Schätti, 1986a, 1993). Las vértebras dorsales son más largas que anchas, lo que les da una apariencia esbelta (dibujos y relaciones morfométricas de huesos en Schätti, 1993; Blain et al., 2007; Blain, 2009; más datos en: Underwood, 1967; Schätti, 1986a, 1986b, 1987; Bailón, 1991).

 

Dimorfismo sexual

Hay dimorfismo sexual en tamaño favorable a los machos, especialmente en el peso y al comparar la longitud corporal de los diez ejemplares mayores de cada sexo (machos: media = 1143,3 mm; hembras: media = 981,8 mm). Los machos asimismo muestran una cola relativamente más larga (en machos la cola supone el 23,4% de la longitud total, y en hembras el 22,4%), una sección mayor de la cola en su parte proximal y una cabeza más robusta. También hay dimorfismo sexual en el número de escamas ventrales, con un pequeño solapamiento entre sexos (machos: 221-237, media = 228,2; hembras: 230-242; media = 235,7), y no tan acusado en el número de escamas subcaudales (machos: 99-109, media = 103,6; hembras: 97-106, media = 101,9) (Feriche, 1998; Feriche et al., 1993; ver sin embargo Meijide, 1981; Cattaneo, 1985; González de la Vega, 1988). Jiménez-Cazalla (2016) encuentra dimorfismo sexual en la coloración dorsal de ejemplares maduros en la provincia de Cádiz. Las hembras conservan una coloración juvenil, mientras que los machos muestran coloraciones más llamativas. La coloración negra y amarilla parece exclusiva de machos. No se observa dimorfismo sexual en la coloración ventral ni en el diseño (Jiménez-Cazalla, 2016; ver también Pleguezuelos y Feriche, 2014).

 

Datos genéticos y bioquímicos

Su dotación cromosómica es de 2n=36 (16 macrocromosomas y 20 microcromosomas). En hembras el sexo viene determinado por un heteromorfismo cromosómico (Cano et al., 1986). Número de eritrocitos, 1,2 x 106 . Valor hematocrito, 22%. Concentración hemoglobina, 11%. Más información en Palacios et al. (1972).

 

Variación geográfica

Tradicionalmente se reconocen dos subespecies: Hemorrhois hippocrepis hippocrepis Linnaeus, 1758, que ocupa la Península Ibérica, norte, oeste y centro de Marruecos, norte de Argelia y de Túnez, e isla de Cerdeña, y Hemorrhois hippocrepis intermedius (Werner, 1929), que habita el sur de Marruecos (Bons, 1962; Pozuelo, 1974); esta forma pertenece a Hemorrhois algirus, según Schätti (1993). Hay una tercera y más recientemente propuesta: Hemorrhois hippocrepis nigrescens Cattaneo, 1985 de la isla de Pantelaria (Cattaneo, 1985; ver también, Cattaneo, 2001).

Un análisis de dos genes mitocondriales (cyt b y 12S) ha encontrado dos clados, uno para los ejemplares de Túnez y otro para el resto (Argelia, Marruecos, Península Ibérica), donde no se descubre estructuración genética; en conjunto, la distancia genética máxima no corregida entre 37 ejemplares que proceden del 80% del área de distribución de la especie es del 1,6%. El análisis del cyt b para estos mismos ejemplares reveló la existencia de 10 haplotipos, 7 exclusivos del norte de África, 2 exclusivos de la península Ibérica y solo uno, el más común de los haplotipos, encontrado en ambas orillas. La población ibérica mostró un valor relativamente elevado de diversidad haplotípica y los análisis demográficos no corroboraron modelos de expansión rápida de la población (Carranza et al., 2006).2

Dentro de la Península Ibérica existen variaciones clinales relacionadas con variables climáticas. Así, el porcentaje de individuos con placas supralabiales en contacto con el ojo, aumenta de oeste a este, mientras que el de individuos con presencia de escamas intersticiales y el de individuos con elevado número de dorsales en mitad del cuerpo, lo hace en sentido opuesto, conforme lo hace la precipitación media anual. También se observa un aumento del número de escamas ventrales y subcaudales hacia el este, más acusado en hembras, en relación con las temperaturas mínimas del mes de julio. Estos cambios se continúan de acuerdo con los mismos factores climáticos al otro lado del Mediterráneo (Feriche, 1989). Más datos en Malkmus (1996).

 

Referencias

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Mónica Feriche
Departamento de Zoología, Facultad de Educación, Economía y Tecnología de Ceuta, Universidad de Granada
 E-
51001 Ceuta

Fecha de publicación: 2-02-2004

Revisiones: 20-11-2004, 26-12-2017

Otras contribuciones: 1: Alfredo Salvador. 19-12-2006; 2. Alfredo Salvador. 17-09-2015

Feriche, M. (2017). Culebra de herradura – Hemorrhois hippocrepis. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Sanz, J. J., Martínez-Freiría, F. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.