Culebra de herradura - Hemorrhois hippocrepis (Linnaeus, 1758) 

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Key words: Horseshoe whipsnake, identification, measurements.

Estudios recientes del género Coluber basados en genes mitocondriales y nucleares (Nagy et al., 2004), restringen el género Coluber a las especies americanas y dividen en varios géneros las especies de Europa, Africa y Asia, incluyendo a la culebra de herradura dentro del género Hemorrhois: Hemorrhois hippocrepis, junto con otras tres especies (H. algirus, H. ravergieri y H. nummifer).

Un estudio basado en análisis de fragmentos mitocondriales  y citocromo b sugiere que la especie se originó en el Maghreb y que invadió la Península Ibérica hace relativamente poco tiempo (Carranza et al., 2006).¹

Longitud total de 237-1.660 mm (media de 891,3 mm) y un peso de 6 a 675 g (media de 125,8 g) en la Península Ibérica (ver también Meijide, 1981; Pleguezuelos, 1997). Los 2.500 mm citados por Chpaknowsky y Chnéour (1954) son atribuidos a error tipográfico (ver Cattaneo, 1985). Cuerpo largo y delgado y cola relativamente larga; ésta representa como promedio el 22,9% de la longitud total (20,47%-25,21%; Feriche, 1989). Cabeza algo deprimida, bien diferenciada del cuerpo, y claramente ovalada en visión dorsal. Datos sobre proporciones cefálicas en Schätti (1993). Ojos grandes, con pupila redonda e iris color marrón claro o amarillento, con bastante sombreado negro.

Folidosis: Una placa preocular (a veces 2), dos placas postoculares (en ocasiones 3), 3 suboculares (a veces 2 o 4); es el único colúbrido ibérico que muestra esta línea de escamas entre el ojo y las labiales superiores. Puede presentar una o dos (raramente 3) placas, llamadas intersticiales, entre la loreal, preocular, subocular anterior y labial superior. Una o dos loreales, dos nasales (raramente 1), 1-3 temporales anteriores, 2-3 temporales posteriores. El número de placas supralabiales oscila entre 7 y 10; es frecuente que la 4ª, 5ª o 6ª contacten con el ojo (el 33% de los individuos en el sureste peninsular). De 8-11 placas infralabiales (normalmente 10), de las cuales las cuatro primeras contactan con las inframaxialres anteriores. La frontal es ligeramente más larga que ancha. Escamas dorsales lisas en un número máximo de 25 o 27 (excepcionalmente 29); este número máximo suele darse entre el primer y segundo tercio del cuerpo, con reducción hacia el cuello y hacia la parte posterior del tronco (más detalles en Schätti, 1986a, 1993). Se pueden encontrar más datos sobre folidosis en: Boscá (1877), Camerano (1891), Boulenger (1896), Mertens (1925), Bons (1967), Bruno y Hotz (1976), Escarré y Vericard (1981), Meijide (1981), Cattaneo (1985), Schätti (1986a, 1993), González de la Vega (1988), Feriche (1989), Feriche et al. (1993) y Makmus (1996).

Diseño y coloración: Cabeza con color de fondo oliva, amarillento o rosado; placas rostral, labiales superiores, preoculares, postoculares y loreales, de color blanco hueso. Nasales unidas por una ancha banda poco nítida. A nivel de las placas parietales hay una mancha oscura con cierta forma de herradura (a la cual la especie debe su nombre). Diseño corporal formado por una serie de manchas pardo oscuras en situación medio dorsal (60-65 de cabeza a cloaca), con forma subcircular, rodeadas de un halo de escamas blanco-amarillentas, y de extensión decreciente hacia la cola, en donde las manchas dorsales y laterales confluyen en tres bandas contínuas. Zona ventral blanquecina, amarillenta, rosacea o más frecuentemente anaranjada, con manchas negras por los bordes o en el centro. En los ejemplares jóvenes el diseño es más contrastado: color de fondo más claro y franjas oscuras entre manchas más anchas. En la mayoría de los individuos viejos el tono general se oscurece y las manchas tienden a contactar, de aquí la existencia de ejemplares casi melánicos. No obstante, en el sureste peninsular aparecen ejemplares adultos con tonalidades pardas claras, muy similares a las de individuos norteafricanos. Más datos sobre morfología en Pleguezuelos (1997); ver también Camerano (1891), Meijide (1981), Schätti (1986a), Schleich et al. (1996).

Los hemipenes tienen una longitud de unos 30 mm (para un macho de 1.055 mm de longitud total) y forma de maza alargada, con pedúnculo cilíndrico y cuerpo grande con espinas y crestas. Surco espermático bien marcado. En reposo, ocupan hasta el 17% de la cola. Más detalles en Domergue (1955), Schätti (1986b, 1993).

Esqueleto: Maxilar provisto de un proceso prefrontal generalmente más ancho que el proceso ectopterigoides. El frontal es más largo que ancho y dispone de una cresta lateral moderadamente desarrollada y procesos frontales no unidos por una cresta lateral. Cresta parietal en forma de V. La rama lateral del ectopterigoides es rectangular y ancha. El maxilar está provisto de 14-18 dientes anteriores, separados de dos grandes dientes posteriores por una definida diastema; hay de 9-10 dientes en el palatino, 15-20 en el pterigoides, y 16-21 en el dentario (Schätti, 1986a, 1993). Las vértebras dorsales son más largas que anchas, lo que les da una apariencia esbelta (dibujos y relaciones morfométricas de huesos en Schätti, 1993; más datos en: Underwood, 1967; Schätti, 1986a; 1986b; 1987; Bailón, 1991).

Hay dimorfismo sexual en tamaño favorable a los machos, especialmente en el peso y al comparar la longitud corporal de los diez ejemplares mayores de cada sexo (machos: media = 1143,3 mm; hembras: media = 981,8 mm). Los machos asimismo muestran una cola relativamente más larga (en machos la cola supone el 23.4% de la longitud total, y en hembras el 22.4%), una sección mayor de la cola y una cabeza más robusta. También hay dimorfismo sexual en el número de escamas ventrales, con un pequeño solapamiento entre sexos (machos: 221-237, media = 228,2; hembras: 230-242; media = 235,7), y no tan acusado en el número de escamas subcaudales (machos: 99-109, media = 103,6; hembras: 97-106, media = 101,9) (Feriche, 1998; Feriche et al., 1993; ver sin embargo Meijide, 1981; Cattaneo, 1985; González de la Vega, 1988).

Datos genéticos y bioquímicos: Su dotación cromosómica es de 2n=36 (16 macrocromosomas y 20 microcromosomas). En hembras el sexo viene determinado por un heromorfismo cromosómico (Cano et al., 1986). Número de eritrocitos: 1,2 x10⁶ . Valor hematocrito: 22%. Concentración hemoglobina: 11%. Más información en Palacios et al. (1972).

 

Tradicionalmente se reconocen dos subespecies: Coluber hippocrepis hippocrepis Linnaeus, 1758, que ocupa la Península Ibérica, norte, oeste y centro de Marruecos, norte de Argelia y de Túnez, e isla de Cerdeña; Coluber hippocrepis intermedius (Werner, 1929), que habita el sur de Marruecos (Bons, 1962; Pozuelo, 1974); esta forma pertenece a C. algirus, según Schätti (1993). Hay una tercera y más recientemente propuesta: Coluber hippocrepis nigrescens Cattaneo, 1985 de la isla de Pantelaria (Cattaneo, 1985; ver también, Cattaneo, 2001).

Las poblaciones ibéricas no parecen diferenciarse de las norteafricanas (Busack, 1986; Mateo et al. 2003). Todas las poblaciones ibéricas pertenecen a la subespecie nominal, aunque dentro de la Península Ibérica existen variaciones clinales relacionadas con variables climáticas. Así, el porcentaje de individuos con placas supralabiales en contacto con el ojo, aumenta de oeste a este, mientras que el de individuos con presencia de escamas intersticiales y el de individuos con elevado número de dorsales en mitad del cuerpo, lo hace en sentido opuesto, conforme lo hace la precipitación media anual. También se observa un aumento del número de escamas ventrales y subcaudales hacia el este, más acusado en hembras, en relación con las temperaturas mínimas del mes de julio. Estos cambios se continúan de acuerdo con los mismos factores climáticos, al otro lado del Mediterráneo (Feriche, 1989; ver también Malkmus, 1996).

Bailón, S., (1991). Amphibiens et reptiles du Pliocène et du Quaternaire de France et d'Espagne: mise en place et évolution des faunes. 2 vols. Thèse Doctorale. Université de Paris VII. Paris.

Boscá, E. (1877). Catálogo de los anfibios y reptiles observados en España, Portugal e islas Baleares. Anales de la Sociedad Española de Historia Natural, 6: 39-68.

Boulenger, G.A. (1896). Catalogue of the Snakes in the British Museum (Natural History). Vol. III. Colubridae (Opisthoglyphae and Proteroglyphae), Amblycephalidae, and Viperidae. Trustees of the British Museum (Natural History), London. 727 pp + 25 pl.

Bons, J. (1962). Notes sur trois couleuvres africaines: Coluber algirus, Coluber florulentus et Coluber hippocrepis. Bulletin de la Société des Sciences Naturelles et Physiques du Maroc, 43(1-2): 68-86.

Bons, J. (1967). Recherches sur la Biogéographie et la Biologie des Amphibiens et Reptiles du Maroc. Ph.D. Thesis, Univ. of Montpellier, Montpellier.

Bruno, S., Hotz, M. (1976). Coluber hippocrepis auf der Insel Sardinien. Salamandra, 12:69-86.

Busack, S.D. (1986). Biogeographic analysis of the herpetofauna separated by the formation of the Strait of Gibraltar. Nat. Geogr. Res., 2(1): 17-36.

Camerano, L. (1891). Monografia degli ofidi italiani. Parte seconda. Colubridi e monografia dei cheloni italiani. Memorie dell'Accademia di Scienze di Torino, ser. 2, 41: 403-481.

Cano, J., Orozco, J.C., Mateo, J.A., Redondo, I.C. (1986). Nuevos datos cariológicos para las familias Lacertidae (Lacerta schreiberi y L. perspicillata) y Colubridae (Coluber hippocrepis y Elaphe scalaris). Resúmenes del I Congreso de la Asociación Herpetológica Española, Benicàssim: 33.

Carranza, S., Arnold, E. N., Pleguezuelos, J. M. (2006). Phylogeny, biogeography, and evolution of two Mediterranean snakes, Malpolon monspessulanus and Hemorrhois hippocrepis (Squamata, Colubridae), using mtDNA sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution, 40 (2): 532-546.

Cattaneo, A. (1985). I Colubro Ferro di cavallo dell'isola di Pantelleria: Coluber hippocrepis nigrescens subsp. nova. Atti Soc. Ital. Sc. Nat. e Mus. Civ. St. Nat. Milano, 126: 165-184.

Cattaneo, A. (2001). Fecondazione ritardada e descrizione di un nuovo fenotipo di Coluber hippocrepis L. dell'Isola di Pantelleria. Naturalista Siciliano, 25 (3-4): 381-385.

Chpakowsky, N., Chnéour, A. (1953). Les Serpents de Tunisie. Bull. Soc. Sci. nat. Tunisie, 6: 125-146.

Domergue, C.A. (1955). Observations sur le pénis des serpents d'Afrique du Nord et quelque espéces d'Afrique Occidentale. Bulletin de la Société des Sciences Naturelles de Tunisie, 8: 65-80.

Escarré, A., Vericad, J.R. (1981). Fauna alicantina. I. Saurios y ofidios. Cuadernos de la fauna alicantina. Publicaciones del Instituto de Estudios Alicantinos, serie II, 15: 1-101.

Feriche, M. (1989). Biometria, folidosis y diseño de Coluber hippocrepis Linnaeus, 1758 y Elaphe scalaris (Schinz, 1822) (Ophidia, Colubridae) en el sureste de la Peninsula Ibérica. Tesis de Licenciatura. Univ. Granada. Granada.

Feriche, M. (1998). Ecología reproductora de los Colúbridos del sureste de la Península Ibérica, Tesis Doctoral. Univ. de Granada. Granada.

Feriche, M., Pleguezuelos, J.M., Cerro, A. (1993). Sexual dimorphism and sexing of mediterranean colubrid snakes based on external characteristics. J. of Herpetol., 27(4): 357-362.

González de la Vega, J. P. (1988). Anfibios y Reptiles de la provincia de Huelva. Ertisa, Huelva.

Malkmus, R. (1996). Slangen van Portugal (2): de hoefijzerslang (Coluber hippocrepis). Lacerta, 54(5): 161-163.

Mateo, J.A., Pleguezuelos, J.M., Fahd, S., Geniez, Ph., Martínez-Medina, F.J. (2003). Los Anfibios, los Reptiles y el Estrecho de Gibraltar. Un ensayo sobre la Herpetofauna de Ceuta y su entorno. Instituto de estudios Ceutíes, Ceuta.

Meijide, M.W. (1981). Medidas máximas para Coluber hippocrepis L. Doñana, Acta Vert., 8: 303-304.

Mertens, R. (1925). Amphibien und Reptilien aus der nördlichen und ostlichen Spanien, gesammelt von Dr. F. Haas. Abhandlungen Heransgegeben von der Senckenbergischen Naturforscheden Gesellschaft, 39(1): 27-129.

Nagy, Z. T., Lawson, R., Joger, U., Wink, M. (2004). Molecular systematics of racers, whipsnakes and relatives (Reptilia: Colubridae) using mitochondrial and nuclear markers. J. Zool. Syst. Evol. Research, 42: 223-233.

Palacios, L., Planas, J. y Palaus, J. (1972). Valores hemáticos en varias especies de colúbridos (Serpentes). Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural (Sección Biológica), 70: 137-151.

Pleguezuelos, J. M. (1997). Coluber hippocrepis Linnaeus, 1758. Pp: 347-358. En: Fauna Ibérica, vol. 10. Ramos, M.A. et al. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales. C.S.I.C. Madrid.

Pozuelo, M. (1974). Biogeografía en la evolución de un grupo de formas de Coluber en el Paleártico Occidental. Doñana, Acta Vert., 1(1): 29-49.

Schätti, B. (1986a). Morphologie und systematik von Coluber algirus und C. hippocrepis (Reptilia, Colubridae). Bonner Zoologische Beiträge, 37(4): 281-293.

Schätti, B. (1986b). Morphological evidence for a partition of the genus Coluber (Reptilia: Serpentes). Pp: 235-238 En: Studies in Herpetology (Proceedings of the Third Ordinary General Meeting of the Societas Europaea Herpetologica). Rocek, Z. (Ed.). Charles University, Prague.

Schätti, B. (1987). The phylogenetic significance of morphological characters in the Holarctic racers of the genus Coluber Linnaeus, 1758 (Reptilia, Serpentes). Amphibia-Reptilia, 8: 401-418.

Schätti, B. (1993). Coluber hippocrepis (Linnaeus, 1758) - Hufeisennattern. Pp: 115-130. En: Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas. Band 3/I. Schlangen (Serpentes) I (Typhlopidae, Boidae, Colubridae 1: Colubrinae). Böhme, W. (Ed.). Aula-Verlag, Wiesbaden.

Schleich, H.H., Kästle, W. y Kabisch, K. (1996). Amphibians and Reptiles of North Africa. Koeltz Scientific Books. Koenigstein.

Underwood, G. (1967). A Contribution to the Classification of Snakes. Trustees of the British Museum (Natural History), London.

Werner, F. (1929). Wissenschftliche Ergebnisse einer zoologischen Forschungsreise nach Westalgerien und Marokko. Sitzb. Akad. Wiss. Wien, math-nat. Kl., 138(1-2): 1-34.

Mónica Feriche
Departamento de Biología Animal y Ecología, Facultad de Ciencias, Universidad de Granada, E-18071 Granada, España

Fecha de publicación: 2-02-2004