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Key words: La Gomera Giant Lizard, description, variation.
Nomenclatura Hutterer (1985) estudió material osteológico subfósil de La Gomera y describió dos taxones subespecíficos nuevos, Gallotia goliath bravoana y Gallotia simonyi gomerana. Bischoff (1998) consideró que Gallotia goliath y Gallotia simonyi, además de Gallotia maxima, pertenecían a la misma especie, proponiendo que los lagartos gigantes de la isla de La Gomera se denominasen Gallotia simonyi bravoana Hutterer e incluyendo a Gallotia simonyi gomerana en la sinonimia de este taxón. La sinonimia entre G. goliath, G. simonyi y G. maxima fue apoyada por un estudio osteológico de Barahona et al. (2000). Nogales et al. (2001), dieron cuenta de la supervivencia de lagartos gigantes, asignándolos a G. gomerana. Mateo (2002) mantuvo la opinión de Bischoff (1998) y elevó el estatus de bravoana a especie, lo que se ha seguido por Montori et al. (2005). Sin embargo, Maca-Meyer et al. (2003), argumentaron que G. goliath y G. simonyi son especies distintas, por lo que la prioridad otorgada por Bischoff (1998) y autores posteriores a bravoana no tiene validez y el nombre válido para los lagartos gigantes actuales de la isla de La Gomera era Gallotia gomerana Hutterer, 1985 (Martín y Rando, 2006). Un análisis genético de un ejemplar momificado y de cuatro ejemplares vivos de lagartos gigantes reveló que eran idénticos (Mateo et al., 2011), lo que apoya la hipótesis de Bischoff (1998). Por tanto, el nombre válido es Gallotia bravoana Hutterer, 1985.
Origen y evolución El ancestro de los lagartos del género Gallotia colonizó en primer lugar las islas orientales, de origen más antiguo, y desde allí fue colonizando las islas occidentales, de origen más reciente (Thorpe et al., 1993; González et al., 1996; Rando et al., 1997; Maca-Meyer et al., 2003). El clado G. galloti - G. caesaris se separó del grupo G. simonyi hace unos 5 - 7 millones de años. Este grupo está formado por una especie extinguida, G. goliath, y tres actuales: G. simonyi, G. bravoana y G. intermedia. No están claras las relaciones filogenéticas dentro del grupo, aunque G. simonyi y G. bravoana están estrechamente emparentadas (Hernández et al., 2001; Maca-Meyer et al., 2003). Dentro del grupo formado hoy en día por G. simonyi, G. bravoana y G. intermedia, habría habido un evento de dispersión entre La Gomera y las islas precursoras de Tenerife (Teno, Anaga y Roque del Conde) hace unos 3 millones de años en el que se habría diferenciado G. intermedia, aunque se desconoce la dirección de la dispersión. Posteriormente, desde La Gomera G. bravoana habría colonizado la isla de El Hierro hace menos de 0,85 millones de años, diferenciándose allí G. simonyi (Cox et al., 2010). Gallotia bravoana muestra una baja diversidad genética. Análisis genéticos indican que ha sufrido un declive prolongado desde hace 230 generaciones. Dependiendo del tiempo de generación, el declive habría tenido lugar desde hace 1.200 a 13.000 años, lo que no permite discernir si la causa ha sido la llegada del hombre a la isla o anterior (González et al., 2014).
Descripción Orificio nasal situado entre rostral, supranasal y primera supralabial. Posee cuatro supralabiales anteriores a la subocular. Escamas temporales grandes, en número de 21 a 27. Masetérica grande. Supratemporales grandes, en número de 3 – 4. Escama timpánica pequeña (Figura 1).
Figura 1. Aspecto lateral de la cabeza de un juvenil conservado en el Centro de Recuperación del lagarto gigante de La Gomera (cortesía de J. A. Mateo). © A. Salvador.
Gulares en número de 24 a 29 entre la escama central del collar y la unión de las submaxilares. Collar algo aserrado, formado por 9 – 11 escamas (Figura 2).
Figura 2. Aspecto dorsal (izquierda) y ventral (derecha) de la cabeza de un juvenil conservado en el Centro de Recuperación del lagarto gigante de La Gomera. (cortesía de J. A. Mateo). © A. Salvador.
Escamas dorsales pequeñas y triangulares, en número de 76 – 83 contadas en un anillo en el centro del cuerpo. Escamas ventrales dispuestas en 16 – 18 series longitudinales (Figura 3) y 32 – 35 series transversales. Poros femorales en número de 28 a 31 a cada lado.
Figura 3. Aspecto ventral de un adulto del lagarto gigante de La Gomera (basado en una fotografía, cortesía de J. A. Mateo). © A. Salvador.
Parte superior de la cabeza de color pardo oscuro y región temporal de color pardo. Dorso pardo negruzco en machos y pardo oscuro en hembras. Las hembras tienen una serie longitudinal de 15 ocelos negros a cada lado de la región vertebral y una serie de 9 – 10 series transversales de color crema a cada lado de la región vertebral. En cada costado hay dos series de pequeños ocelos azules, la superior en número de 7 – 9 y la inferior con 4 – 6. Submaxilares y región gular de color blanco marfil. Vientre y partes inferiores de las patas de color blanquecino. Juveniles de color gris pardo, con 18 ocelos negros y 11 hileras transversales de color crema a cada lado de la región vertebral. Costados con cinco series longitudinales de ocelos azul celeste. Partes inferiores de color crema con tonos verdes. Iris naranja amarillento (Nogales et al., 2001). Parámetros sanguíneos: ver Silvestre et al. (2004). Parámetros electrocardiográficos: ver Martínez-Silvestre et al. (2003). Esqueleto: ver Hutterer (1985). Se han aislado y caracterizado 10 microsatélites (Suárez et al., 2010).
Tamaño La longitud de cabeza y cuerpo varía en machos entre 135 y 190 mm (n = 3) y en hembras entre 150 y 155 mm (n = 2). La longitud total varía en machos entre 337 y 490 mm (n = 3) y en hembras entre 295 y 450 mm (Nogales et al., 2001). Se han encontrado restos de lagartos que en vida debían sobrepasar los 120 cm de longitud total, y los 4 ó 5 kg de peso (Gobierno de Canarias, 2007). Alcanza 72 cm de longitud total y 400 g de peso. Antes de la llegada del hombre podía alcanzar una longitud de cabeza y cuerpo estimada en 485 mm y un peso estimado en más de 5 kg (Mateo, 2007).
Dimorfismo sexual Machos de mayor tamaño que las hembras (Nogales et al., 2001).
Variación geográfica No se ha descrito.
Referencias Barahona, F., Evans, S. E., Mateo, J. A., García-Márquez, M., López-Jurado, L. F. (2000). Endemism, gigantism and extinction in island lizards: the genus Gallotia on the Canary Islands . Journal of Zoology, 250: 373-388. Bischoff, W. (1998). Bemerkungen zu den “fossilen” Rieseneidechsen der Kanarischen Inseln. Pp. 387-407. En: Bischoff, W. (Ed.). Die Reptilien der Kanarischen Inseln, der Selvagens-Inseln und des Madeira-Archipels. En: Böhme, W. (Ed.). Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas. Aula Verlag, Wiebelsheim. (González et al., 2014). Hernández, M., Maca-Meyer. N., Rando, J. C., Valido, A., Nogales, M. (2001). Addition of a new living giant lizard from La Gomera Island to the phylogeny of the endemic genus Gallotia (Canarian Archipelago). Herpetological Journal, 11, (4): 171-173. Gobierno de Canarias (2007). Lagarto de La Gomera. http://www.gobiernodecanarias.org/cmayot/medioambiente/lagartodelagomera/index.html González, E. G., Cerón-Souza, I., Mateo, J. A., Zardoya, R. (2014). Island survivors: population genetic structure and demography of the critically endangered giant lizard of La Gomera, Gallotia bravoana. BMC Genetics, 15: 121. González, P., Pinto, F., Nogales, M., Jiménez, A. J., Hernández, M., Cabrera, V. M. (1996). Phylogenetic relationships of the Canary Islands endemic lizard genus Gallotia (Sauria: Lacertidae), inferred from mitochondrial DNA sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution, 6 (1): 63-71. Hutterer, R. (1985). Neue Funde von Rieseneidechsen (Lacertidae) auf der Insel Gomera. Bonn . Zool. Beitr., 36 (3/4): 365-394. Maca-Meyer, N., Carranza, S., Rando, J. C., Arnold, E. N., Cabrera, V. M. (2003). Status and relationships of the extinct giant Canary Island lizard Gallotia goliath (Reptilia: Lacertidae), assessed using ancient mtDNA from its mummified remains. Biological Journal of the Linnean Society, 80 (4): 659-670. Martín, A., Rando, J. C. (2006). On the scientific name of the extant giant lizard of La Gomera (Canary Islands): Gallotia gomerana Hutterer, 1985 vs. G. bravoana Hutterer, 1985 (Reptilia: Lacertidae). Vieraea, 34: 65-70. Martínez-Silvestre, A., Mateo, J. A., Pether, J. (2003). Electrocardiographic parameters in the Gomeran giant lizard, Gallotia bravoana. Journal of Herpetological Medicine and Surgery, 13 (3): 22-25. Mateo, J. A. (2002). Gallotia bravoana Hutterer, 1985. Lagarto gigante de La Gomera. Pp. 198-199. En: Pleguezuelos, J. M., Márquez, R., Lizana, M. (Eds.). Atlas y Libro Rojo de los anfibios y reptiles de España. Dirección General de Conservación de la Naturaleza-Asociación Herpetológica Española (2ª impresión). Madrid. Mateo, J. A. (2007). El lagarto gigante de La Gomera. Cabildo Insular de La Gomera. 270 pp. Mateo, J. A., Crochet, P. A., Afonso, O. M. (2011). The species diversity of the genus Gallotia (Sauria: Lacertidae) during the Holocene on La Gomera (Canary Islands) and the Latin names of Gomeran giant lizards. Zootaxa, 2755: 66-88. Nogales, M., Rando, J. C., Valido, A., Martín, A. (2001). Discovery of a living giant lizard, genus Gallotia (Reptilia: Lacertidae), from La Gomera , Canary Islands . Herpetologica, 57 (2): 169-179. Montori, A., Llorente, G. A., Alonso-Zarazaga, M. A., Arribas, O., Ayllón, E., Bosch, J., Carranza, S., Carretero, M. A., Galán, P., García-París, M., Harris, D. J., Lluch, J., Márquez, R., Mateo, J. A., Navarro, P., Ortiz, M., Pérez Mellado, V., Pleguezuelos, J. M., Roca, V., Santos, X., Tejedo, M. (2005). Lista patrón actualizada de la herpetofauna española. Conclusiones de nomenclatura y taxonomía para las especies de anfibios y reptiles de España. Asociación Herpetológica Española. 46 pp. Rando, J. C., Hernández, E., López, M., González, A. M. (1997). Phylogenetic relationships of the Canary Islands endemic lizard genus Gallotia inferred from mitochondrial DNA sequences: incorporation of a new subspecies. Molecular Phylogenetics and Evolution, 8: 114-116. Silvestre, A. M., Domínguez, M. A. R., Mateo, J. A., Pastor, J., Marco, I., Lavin, S., Cuenca, R. (2004). Comparative haematology and blood chemistry of endangered lizards (Gallotia species) in the Canary Islands. Veterinary Record, 155 (9): 266-269. Suárez, N. M., Betancor, E., Pestano, J. (2010). Isolation and characterization of microsatellite loci in the endangered lizard Gallotia bravoana and cross-species amplification in other canarian Gallotia. Conservation Genetics Resources, 2 (Supplement 1): 265-268. Thorpe, R. S., McGregor, D. P., Cumming, A. M. (1993). Molecular phylogeny of the Canary Island lacertids (Gallotia): mitochondrial DNA restriction fragment divergence in relation to sequence divergence and geological time. Journal of Evolutionary Biology, 6 (5): 725-735.
Alfredo Salvador Fecha de publicación: 24-05-2007 Revisiones: 9-01-2009; 8-02-2012; 11-06-2015 Salvador, A. (2015). Lagarto gigante de La Gomera – Gallotia bravoana. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Marco, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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