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Key words: Southern smooth snake, description, size, sexual dimorphism, variation.
Descripción La culebra lisa meridional Coronella girondica (Daudin, 1803) es un colúbrido de pequeño tamaño, el cuerpo cilíndrico y la cabeza pequeña, deprimida dorso-ventralmente y poco diferenciada del resto del cuerpo. La cola es relativamente corta y representa aproximadamente el 20% de la longitud total en los ejemplares adultos. Aunque hay leves diferencias en el tamaño máximo de culebras procedentes de distintas poblaciones ibéricas, nunca se han observado ejemplares con un metro de longitud total. En Huelva, la longitud máxima alcanzada fue de 677 mm en machos y 681 mm en hembras (González de la Vega, 1988) mientras que en Galicia, el ejemplar de mayor tamaño, un macho, medía algo más de 800 mm de longitud total (Galán y Fernández-Arias, 1993). En un estudio con 348 ejemplares, el macho y hembra procedentes de la Península Ibérica de mayor tamaño medían 721 mm y 680 mm respectivamente (Santos y Pleguezuelos, 2003). En el sur de la Península Ibérica, el tamaño medio y peso medio de los ejemplares es de 496 mm de longitud total y 21,3 g (Palacios et al., 1972). Para Italia, Vandoni (1914) cita un ejemplar de 950 mm de longitud total, y para Francia, Duguy (1960) uno de 860 mm. Se ha citado también un ejemplar de 960 mm en la isla de Oléron (Vacher y Geniez, 20101). En relación a la folidosis cefálica, en vista dorsal, la escama rostral no está situada entre las internasales. Presenta una escama preocular y generalmente dos escamas postoculares, aunque existen ejemplares con una sola escama postocular procedentes de distintas zonas de la Península Ibérica y Francia. En general hay dos escamas temporales anteriores (rango 1–3) y tres escamas temporales posteriores (rango 2-4). El número de labiales superiores en general es de ocho (rango observado en la Península Ibérica 7-9), y de labiales inferiores es nueve (rango 8-11). La 4ª y 5ª supralabiales generalmente contactan con el ojo aunque se reconocen dos morfologías alternativas, mucho menos frecuentes: contacto de la 3ª y 4ª supralabiales, o contacto de la 5ª y 6ª supralabiales (Santos y Pleguezuelos, 2003). Las escamas dorsales son lisas y se disponen generalmente en 21 hileras en el centro del cuerpo. Sin embargo es muy frecuente observar 19 hileras en ejemplares de las cordilleras béticas internas y en menor proporción en el noreste de la Península Ibérica (Santos y Pleguezuelos, 2003; Santos et al., 2012a, 2012b1). El número de ventrales oscila entre 167 y 193 (moda 181). Este amplio rango se debe al acusado dimorfismo sexual en este carácter. El número de escamas subcaudales oscila entre 47 y 77 (moda 61). Este amplio rango también se debe a las diferencias sexuales en este carácter (Santos y Pleguezuelos, 2003). La longitud hocico-cloaca de los machos adultos es mayor cuanto mayor es el número de escamas ventrales (r = 0,24, p = 0.002, n = 151); la longitud de la cola también es mayor cuanto mayor es el número de escamas subcaudales, en este caso en los dos sexos (machos: r = 0,25, p = 0.002, n = 145; hembras: r = 0,29, p = 0.02, n = 63) (Santos y Pleguezuelos, 2003). Este resultado se podría extrapolar al número de vértebras, pues en ofidios el número de escamas ventrales y subcaudales está muy relacionado con el número de vértebras. El diseño y coloración presenta pocas características que permitan claramente diagnosticar a la culebra lisa meridional, a excepción de las manchas cefálicas. El color general del dorso y flancos es pardo o gris, aunque en ocasiones toma tonalidades rosadas o rojizas. A lo largo de todo el dorso se observa una hilera de manchas transversales oscuras, a veces transformadas en pares de manchas más o menos redondeadas en número de 68-98 (Dusej, 1993), que contrastan poco con el fondo. El vientre es blanco, amarillento o rojizo, sobre el que destacan unas manchas cuadradas oscuras, que dibujan un diseño ajedrezado muy característico, tal vez el mejor carácter para diferenciar las dos especies de culebras lisas. En la parte posterior de la cabeza y en posición dorsal, destaca una gran mancha en forma de U que en ocasiones contacta con la primera macha dorsal del cuerpo. En ambos lados de la cabeza, existe una brida oscura que nace en la comisura de la boca, atraviesa el ojo y se prolonga dorsalmente por delante de la placa frontal uniendo las manchas de ambos lados. Esta brida, que es disruptiva para el ojo, en ocasiones se prolonga por el cuello por detrás de la última supralabial. También es frecuente una pequeña mancha oscura en una de las supralabiales que contactan con el ojo. Iris amarillo o dorado y pupila redonda. Más datos sobre biometría, folidosis y diseño para ejemplares de la Península Ibérica en Mertens (1925), Escarré y Vericad (1981), González de la Vega (1988), Feriche et al. (1993), Galán y Fernández-Arias (1993), Galán (1998) y Salvador y Pleguezuelos (2002). Para otras poblaciones europeas, en Camerano (1891), Schreiber (1912), Angel (1946), Naulleau (1984), Capocaccia (1959), Lanza (1987), Dusej (1993) y Galán (20141). Para las poblaciones del norte de África, en Saint Girons (1956), Kramer y Schnurrenberger (1959) y Fahd (2001).
Hemipenes Los hemipenes tienen una longitud aproximada de 25 mm. Son cilíndricos, cubiertos de espinas medianas y pequeñas, con el ápex ovoide. El pedúnculo es corto, liso, glabro y poco diferenciado. El cuerpo del hemipene presenta fuertes espinas en la cara externa de la región proximal y más débiles en la cara interna. Las espinas de la región distal son más finas. El ápex está formado por un alargamiento del cuerpo del hemipene, y muestra pequeñas celdillas poligonales bordeadas por cresta denticulada, con la superficie superior lisa y glabra. Surco bien marcado, recorre la cara externa del hemipene y acaba en el lado esternal del ápex (Dormergue, 1963; Dusej, 1993).
Datos genéticos y bioquímicos Presenta 18 pares de cromosomas, 5 de ellos metacéntricos y 13 acrocéntricos (Underwood, 1967). Información sobre el genoma indican que el peso del citocromo (haploide, en pg), es de 2,57, medido en eritrocitos sanguíneos (Olmo, 1976), y el peso del DNA completo también en células sanguíneas es de 4,4 pg (De Smet, 1981). Los valores hemáticos conocidos son 30,3% de hematocrito, 10.8% de hemoglobina y 1,3x106 - 1,9x106 eritrocitos por mm3. Glucosa en sangre 37,7 mg / ml. Volumen medio de los eritrocitos 249 µ3 (Salgues, 1937; Palacios et al., 1972).
Dimorfismo sexual Aparentemente no hay diferencias sexuales en el diseño o folidosis cefálicos. En relación a los caracteres postecefálicos, se aprecian diferencias sexuales en la longitud hocico-cloaca (Santos y Pleguezuelos, 2003). En el conjunto de su área de distribución, las hembras resultan mayores que los machos, pero si sea analizan las diferencias sexuales en longitud hocico-cloaca para distintas zonas geográficas, las diferencias desaparecen en la mayoría de ellas probablemente debido a que las diferencias son pequeñas y desaparecen cuando baja el tamaño de muestra. Si se compara el tamaño máximo alcanzado por ambos sexos, en las poblaciones africanas y en Italia, es una hembra la que alcanza la longitud hocico-cloaca mayor, pero en la Península Ibérica es un macho. Esta disparidad entre poblaciones coincide con los datos bibliográficos: Feriche et al. (1993) encuentran machos mayores que hembras, pero en otros casos se observan resultados contrarios (González de la Vega, 1988; Bruno y Maugieri, 1992), y aún otros no observan diferencias (Galán y Fernández-Arias, 1993; Agrimi y Luiselli, 1994). Esta sorprendente disparidad debe explicarse porque no hay diferencias sexuales en longitud hocico-cloaca aunque el tamaño de la muestra puede influir decisivamente en el valor extremo de longitud hocico-cloaca en cada sexo y esto es especialmente aplicable en una especie escasa en toda su área de distribución como C. girondica. En un estudio realizado con 348 ejemplares, se observó que la frecuencia de machos con 19 hileras de escamas dorsales era mayor que en hembras (machos 24,4%, hembras, 11,2%; chi-cuadrado=6,7, p=0,01). Por poblaciones, las diferencias solamente se mantuvieron significativas en ejemplares procedentes del sureste ibérico (Santos y Pleguezuelos, 2003). Las diferencias sexuales en el número de dorsales a favor de las hembras podrían indicar hembras relativamente más gruesas que los machos favoreciendo un incremento en la cavidad abdominal y por tanto un incremento en el tamaño de la puesta. También mayor es el número de escamas ventrales en las hembras de culebra lisa meridional (machos: 180,8, rango 167-197; hembras 185,0, rango 170-197). Las diferencias se mantienen al analizar las diferencias por poblaciones (Santos y Pleguezuelos, 2003). Como en el caso del número de dorsales, mayor número de ventrales en hembras puede ser el resultado de un proceso de selección hacia hembras capaces de incrementar el tamaño de la puesta gracias a un aumento de la cavidad abdominal en detrimento del tamaño de la cola. El dimorfismo sexual en la cola es muy importante en la culebra lisa meridional (Feriche et al.,1993; Dusej, 1993; Santos y Pleguezuelos, 2003). Los machos tienen colas más largas que las hembras (ANCOVA F1,199=162,1, p<0.00001, longitud hocico-cloaca como covariable, Santos y Pleguezuelos, 2003) y mayor número de escamas subcaudales (machos: 64,5 y rango 56–77; hembras 57,7 y rango 43-66). En relación a la longitud total de los animales, la cola también es mayor en machos (20,9% y 17,9% de la longitud total en machos y hembras, respectivamente (Feriche et al., 1993). Colas más largas y con más subcaudales a favor de los machos ha sido observado en muchas especies de serpientes y se debe a la presencia de los hemipenes y músculos retractores en la base de la cola.
Variación geográfica La culebra lisa meridional es una especie monotípica, sin descripción de subespecies actualmente reconocidas, a pesar de su extensa distribución circummediterránea occidental. La única excepción fue Coronella amaliae (Boettger, 1881), especie descrita a partir de ejemplares de la Península Tingitana (Marruecos), basándose en un solo rasgo morfológico (zona rostral). Sin embargo, Saint Girons (1956) ya dudó de la validez de esta especie y Domergue (1962) no observó diferencias en la estructura de los hemipenes entre ejemplares de C. girondica y C. amaliae. El taxón descrito por Boettger podría tener rango subespecífico (Dusej, 1993, 1997), aunque los estudios morfológicos no aclaran su diferenciación (Santos y Pleguezuelos, 2003). Tampoco es considerada por la literatura especializada más reciente (Gruber, 1993; Bons y Geniez, 1996; Schleich et al., 1996). Un reciente estudio con 19 caracteres morfológicos (biometría y folidosis) con ejemplares de gran parte de su área de distribución (Italia, Francia, España y Marruecos) ha detectado una importante variación geográfica en los caracteres que afectan a la longitud hocico-cloaca y longitud de la cola (Santos y Pleguezuelos, 2003). Aunque los autores han detectado variación clinal en algunos de ellos, especialmente patente en los machos, la matriz de clasificación del análisis discriminante, clasificó erróneamente alrededor del 50% de los animales (grupos geográficos: Atlas, Rif, sureste, centro y noreste de la Península Ibérica, sur de Francia y norte de Italia). La muestra de Argel era pequeña por lo que no se incluyó en el análisis discriminante. Las diferencias poblacionales en número de ventrales son altamente significativas en machos (ANOVA F6,163=14,8, p<0.00001) y más débiles aunque también significativas en hembras (F6,133=2,8, p=0,01). En general las poblaciones más septentrionales tienen longitud hocico-cloaca y número de ventrales mayores que los ejemplares más meridionales. La correlación de estas dos variables con la latitud es muy patente en los machos y en cambio muy desdibujada o ausente en las hembras (Santos y Pleguezuelos, 2003). Ejemplares mayores (y por tanto, con mayor número de ventrales) cuanto mayor es la latitud, es un patrón que sigue la regla de Bergmann, que pone de manifiesto que las subespecies o razas geográficas tienen el tamaño mayor cuanto más baja sea la temperatura media del ambiente en que viven. La regla de Bergmann se aplicó inicialmente a organismos endotermos, pero también ha sido observada en diversos taxones de organismos ectodermos. En estos últimos, otros procesos alternativos a la conservación del calor en ambientes fríos pueden actuar formando clinas latitudinales en tamaño corporal, como por ejemplo la presión de depredación o la estacionalidad climática. En C. girondica es posible aplicar esta última hipótesis debido a que cabe esperar menor estacionalidad climática en las poblaciones africanas que en poblaciones europeas. Sin embargo las variaciones geográficas en el tamaño de una especie pueden estar sujetas a numerosos factores, además de los arriba expuestos. En el caso de C. girondica, la clina latitudinal solamente se ha detectado en uno de los dos sexos, en machos. En las hembras de culebra lisa meridional, aunque sujetas a los mismos factores ambientales que los machos, la selección sexual hacia tamaños mayores por su implicación en el tamaño y/o peso de la puesta podría enmascarar una clina latitudinal en talla (y número de ventrales), provocando una elevada similitud fenotípica entre poblaciones. Es decir, cabe pensar que las hembras están sometidas a selección sexual hacia tamaños corporales mayores para aumentar el tamaño de la puesta, independientemente del número de escamas ventrales. Ello podría explicar la falta de variación clinal tanto en el tamaño como en los parámetros reproductores relacionados con la talla corporal (p.e. tamaño de la puesta) Mediante técnicas moleculares (análisis de fragmentos mitocondriales del citocromo b y ARNr 16S) y analizando ejemplares de toda el área de distribución de esta especie, Santos et al. (2012a) encuentran que aparece estructurada en tres clados principales bien definidos: uno en el noroeste de África, otro en la costa del sureste de España y el tercero en el resto de su distribución, en Iberia, Francia e Italia. Sus estimaciones de divergencia muestran que la separación de los tres clados se produjo hace aproximadamente 1,4-2,0 millones de años, lo que concuerda con la transición plio-pleistocénica, caracterizada por un incremento de la variabilidad climática. Un análisis más fino diferencia, dentro de estos grupos, cinco clados, uno en la costa sureste de España (clado Bético), dos clados en el noroeste de África (uno en Marruecos y otro en Túnez y Argelia) y otros dos en el resto de su distribución europea (uno en el suroeste de la península Ibérica y otro en el resto de la Península, Francia e Italia) (Santos et al., 2012a). Dos características morfológicas (número de escamas subcaudales y número de escamas dorsales) y tres que muestran dimorfismo sexual (longitud relativa de la cola, número de escamas ventrales y subcaudales) mostraron diferencias que se correlacionan con estos clados mitocondriales (Santos et al., 2012b). El clado de la costa sureste de Andalucía (linaje Bético) es el que muestra mayor grado de diferenciación, tanto molecular como morfológica (Santos et al., 2012a, 2012b), siendo el único que tiene 19 hileras de escamas dorsales frente 21 en todo el resto. Este linaje Bético, que se originó hace aproximadamente 1,4-2,0 millones de años, se ha mantenido hasta la actualidad con una zona de contacto bien definida con el otro linaje ibérico, incluso sin la existencia de una barrera geográfica (Santos et al., 2012a, 2012b)1. Un estudio de Busack (1986) mediante el uso de alozimas detecta que la distancia de Nei entre las poblaciones de C. girondica a ambos lados del estrecho es baja (0,14). Teniendo en cuenta que la separación de los tres principales clados mitocondriales definidos por Santos et al. (2012a) tuvo lugar después de la apertura del estrecho de Gibraltar (1,4-2,0 frente a 5,3 millones de años), la dispersión de esta especie, en el sentido Europa-África, debió tener lugar atravesando el mar, lo que debió verse favorecido por la disminución del nivel marino durante los períodos glaciales (Santos et al., 2012a)1.
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Xavier Santos Santiró y Juan M. Pleguezuelos Gómez Fecha de publicación: 10-11-2004 Otras contribuciones. 1. Alfredo Salvador. 2-11-2015 Santos, X., Pleguezuelos, J. M. (2015). Culebra lisa meridional – Coronella girondica. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Marco, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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