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Key words: Smooth snake, identification, measurements, variation.

Culebra de tamaño pequeño, con el cuerpo cilíndrico y el cuello poco diferenciado. La cabeza es proporcionalmente pequeña, de forma ovalada en vista superior; en el hocico destaca la mandíbula superior, que es más prominente que la inferior. Es uno de los ofidios ibéricos de tamaño más reducido: la mayor parte de los adultos mide entre 500 y 600 mm de longitud total, con un peso que oscila entre 40 y 50 g. Las tallas máximas registradas en la Península han sido de 650 mm (machos), 710 mm (hembras) y 750 mm en un ejemplar no sexado (Galán y Fernández-Arias, 1993). En algunas poblaciones de Europa oriental pueden alcanzar cerca de 1 m (Bruno y Maugieri, 1992; Engelmann, 1993; Galán, 1998).

En la cabeza, la placa rostral tiene una forma puntiaguda en situación posterior y se dispone entre las internasales a manera de una cuña que penetrara entre ellas. Las prefrontales son rectangulares y la frontal es ancha en su parte anterior. Por lo general presenta dos preoculares (a veces una) y dos postoculares (en ocasiones tres). Hay cuatro o cinco escamas temporales. Suele presentar siete labiales superiores, rara vez ocho, y de ellas están en contacto con el ojo la tercera y la cuarta. Las escamas del cuerpo son lisas (de ahí deriva su nombre común en muchos idiomas). Las dorsales se disponen en 19 hileras (muy raramente en 20 o 21) en el centro del cuerpo. Posee de 152 a 199 escamas ventrales y de 41 a 70 pares de subcaudales (Engelmann, 1993; Galán, 1998; Salvador y Pleguezuelos, 2002).

Su coloración dorsal es generalmente grisácea, aunque puede mostrar una gran variación, oscilando desde el pardorrojizo hasta el gris humo. Sobre esta coloración de fondo se disponen unas series de manchas, más o menos alineadas longitudinalmente en forma de motas pardas o rojizas orladas de negro, que pueden llegar a estar muy difuminadas. El diseño dorsal oscuro suele formar también un barreado transversal. Detrás de la cabeza existe una mancha en forma de U, con el extremo redondeado en el borde posterior del píleo y cuyos brazos se suelen continuar en dos bandas oscuras longitudinales. En los flancos se disponen de forma irregular manchas oscuras de reducido tamaño. El píleo es de tonos oscuros, similar al color de las manchas del diseño dorsal, principalmente en su mitad posterior, donde se inician las dos bandas oscuras. Dichas bandas son continuas a la altura del cuello, fragmentándose luego para formar las líneas de manchas dorsales. Es muy característico de esta especie la presencia de una banda oscura, parda o negra, que recorre los costados de la cabeza; la banda se inicia en los orificios nasales, bordea inferiormente el ojo y se prolonga hasta el cuello. Las escamas supralabiales suelen ser de un color más claro, amarillento o blanquecino, lo cual aumenta el contraste de esta mancha oscura. Inferiormente la coloración puede ser negruzca, grisácea, pardorrojiza o incluso anaranjada en individuos juveniles. En los ejemplares adultos, las pequeñas manchas blancoamarillentas del vientre sobre el fondo gris oscuro o negro suelen disponerse a ambos lados de las escamas ventrales, mientras que los juveniles y un pequeño porcentaje de adultos poseen una coloración más o menos uniforme, rojiza o anaranjada (Boulenger, 1893, 1894). El iris posee dos tonalidades: los dos tercios inferiores son oscuros (del mismo color que el "antifaz") y el tercio superior aparece más claro: amarillo, ocre o anaranjado (Galán y Fernández-Arias, 1993; Galán, 1998).

Han sido citados ejemplares melánicos de esta especie en Asturias (Hopkins, 1976; Meijide y Pérez-Melero, 1994; Barbadillo et al., 1997) y con tendencia al melanismo en un individuo de Sierra Nevada, Granada (Fernández-Cardenete et al., 2000).

El hemipene es cilíndrico y muy alargado: mide 32 mm de longitud y se ensancha hacia el ápex, que es bífido. Está cubierto de espinas fuertes, que se disponen en tres o cuatro hileras en la parte proximal y en círculos ondulados en su parte distal. El pedúnculo está poco diferenciado y carece de espinas; el ápex adopta la forma de V, con los brazos desiguales, el más largo de los cuales posee una protuberancia provista de surcos. La parte interna de este ápex tiene una profunda acanaladura y forma un cáliz. El surco longitudinal está bien marcado y aparece bordeado por finas papilas espinosas; alcanza el brazo más largo del ápex, en contacto con la protuberancia surcada (Domergue, 1962).

En esta especie los procesos prezigapofisarios de las vértebras son más anchos que en C. girondica y las parapófisis se encuentran más desarrolladas que las diapófisis (Szyndlar, 1984). Es un ofidio aglifo; en el dentario, los dientes están moderadamente desarrollados y son isodontos. En C. austriaca este hueso es ligeramente más robusto que en C. girondica; el canal de Meckel queda reducido a un estrecho surco anterior por la presencia de una expansión ventromedial del dentario y del proceso angular, y está además bifurcado (en C. girondica es simple; Bailón, 1991).

Según Kochva (1978), esta especie, como muchos otros colúbridos, posee glándulas venenosas de Duvernoy, aunque su dentición aglifa impide la inoculación de veneno en la mordedura.

El número cromosómico de la especie es 2n = 36, con 10 cromosomas metacéntricos y 26 acrocéntricos. Número fundamental: NF = 46, de los que 26 son macrocromosomas y 20 microcromosomas (Underwood, 1967; Juszczyk, 1987).

Según datos de Saint-Girons y Duguy (1963) y Saint-Girons (1970) acerca de las células sanguíneas de esta especie, el diámetro mayor de los eritrocitos es de 17,5 µm y el menor, de 9,7 µm. Por su parte los diámetros mayor y menor del núcleo son, respectivamente, de 7,3 µm y 3,6 µm; el núcleo, por lo tanto, tiende a ser alargado. La superficie del núcleo es de 20,6 µm² y la relación entre la superficie del núcleo y la de la célula, de 0,174. Con respecto a los glóbulos blancos, el diámetro medio de los granulocitos eosinófilos es de 18,0 µm (entre 16 y 19 µm) y el de los granulocitos basófilos de 11,0 µm (entre 10 y 12 µm).

En cuanto a su registro fósil, en la Península Ibérica pudieran pertenecer a C. austriaca los fósiles determinados como Coronella sp. del Pleistoceno superior de Atapuerca (Sanchiz, 1987) y de la Cueva de la Paloma (Sanchiz, 1980). Sin embargo, unas vértebras atribuidas a cf. Coronella por Jaén y Sanchiz (1985), del Plioceno medio/superior de Layna, han sido consideradas por Szyndlar (1988) como más próximas al género Macroprotodon. Se conoce, no obstante, del Plioceno terminal de Moldavia (Venczel, 1992), del Plioceno Inferior de Osztramos, Hungría (Venczel, 2001) e incluso, como Coronella cf. C. austriaca del Mioceno Superior de Polgardi, también en Hungría (Venczel, 1994).

En general, las hembras tienen una mayor longitud hocico-cloaca y una cola menor que los machos (Goddard, 1984). El mayor tamaño proporcional de la cola de los machos se manifiesta en todas las clases de edad y la diferencia se incrementa al aumentar la longitud hocico-cloaca de los individuos (Reading, 2004).

El número de escamas ventrales es mayor en las hembras: 166-180 frente a 153-165 en los machos, mientras que el de subcaudales es superior en los machos: 52-60 frente a 43-51 de las hembras (van Gelder et al., 1988). Algunos autores (p. ej. Bruno, 1984) señalan la existencia de dimorfismo en la pigmentación: los machos tenderían hacia una coloración de fondo parda, mientras que en las hembras ésta sería grisácea.

Para la Península Ibérica se ha descrito la subespecie Coronella austriaca acutirostris Malkmus, 1995, a la cual pertenecerían las poblaciones del noroeste ibérico: Galicia, mitad occidental de Asturias, de León y de Zamora, norte de Portugal y extremo occidental del Sistema Central (Serra da Estrela). Difiere dicha forma de la subespecie nominal por su menor tamaño corporal, su cabeza más estrecha y la forma del hocico, que es en ésta más prominente y puntiagudo; además, la placa rostral penetra profundamente entre las internasales y posee un mayor número de escamas en la cabeza y el cuello (Malkmus, 1995).

Existen dudas sobre la atribución subespecífica de las poblaciones de la Sierra de Gredos (Malkmus, 1995). Donaire et al. (2001), estudiando los recientes hallazgos producidos en los Montes de Toledo y Sierra del Aljibe, atribuyen estas poblaciones a la subespecie acutirostris por sus características morfológicas (hocico prominente, Donaire et al., 2001). El resto de las poblaciones ibéricas pertenecerían a la subespecie nominal, Coronella austriaca austriaca Laurenti, 1768. Donaire et al. (2001) señalan que no está clara la asignación de la subespecie a la que pertenecen las poblaciones de Sierra Nevada.

Un análisis de ADN mitocondrial ha revelado que hay al menos tres linajes en la península Ibérica que pudieron haberse originado durante la crisis de salinidad del Mesiniense, hace 5,3 – 5,9 millones de años. Las fluctuaciones climáticas que tuvieron lugar durante las glaciaciones del Pleistoceno provocaron desplazamientos del área de distribución de cada clado. Los resultados de este trabajo apoyan el estatus subespecífico de C. a. acutirostris (Santos et al., 2008).¹

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 Pedro Galán Regalado
Departamento de Biología Animal, Biología Vegetal y Ecología
Facultad de Ciencias Universidad de A Coruña. 15071-A Coruña
pgalan@udc.es

Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 5-09-2008

Galán, P. (2004). Culebra lisa europea – Coronella austriaca. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/