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Key words: Mediterranean Grass Snake, distribution, Iberian Peninsula.
Distribución geográfica Su área de distribución se extiende por la Península Ibérica, extremo sureste de Francia y noroeste de África (montañas del norte de Marruecos, Argelia y Túnez) (Schleich et al., 1996; Pokrant et al., 2016a). En la Península Ibérica ha sido citada en todas las provincias, tanto en España como en Portugal, aunque la distribución es mucho más continua en el tercio norte, donde es uno de los ofidios más ubicuo (Braña, 1998; Pleguezuelos, 2010, 2014); se rarifica hacia el sur, especialmente hacia el sudeste, y está ausente de las Islas Baleares (Santos et al., 2002). Este patrón se repite en Portugal, donde hay una importante laguna en El Alentejo, aunque vuelve a estar bien distribuida más al sur, en la Sierra de Monchique (Santos, 2008). Se interpreta que es una respuesta de la especie hacia la escasez de zonas húmedas extensas en ambientes mediterráneos (Santos et al., 2002). Por ello, en el centro y sur peninsular, la mayoría de las citas ocurren en montaña, por encima de la isoyeta de los 600 mm de precipitación anual (González-Miras et al., 2008), donde la especie más fácilmente encuentra las condiciones ambientales adecuadas para mantenerse, hasta estar presente en zonas de 3000 mm de precipitación, como Peneda Gerês, en Portugal (Malkmus, 2004). Aunque esta es la norma, también llegan a encontrarse poblaciones a nivel del mar en la región bioclimática mediterránea, incluso en el sudeste ibérico, aprovechando la disponibilidad de agua permanente que ofrecen unos pocos ríos hasta su desembocadura, como el Adra (prov. Almería), Guadalfeo y Verde (prov. Granada) (Pleguezuelos, 1989; Paracuellos, 2001) y, en general, los ríos de la parte montana de la región de Murcia (Hernández-Gil, 2003), aunque son poblaciones relictas y aisladas. En la mitad sur peninsular su presencia es actualmente tan puntual, que parte de las lagunas en el mapa de distribución corresponden a la dificultad de localizar una especie con una distribución tan parcheada y una densidad de población muy baja. En la reciente obra de Pottier (2016), aparece fotografiado un ejemplar del valle de la Pique (Bagnères de Luchon, Francia), zona próxima al valle de Arán, que corresponde a un típico ejemplar de N. (natrix) helvetica. Ello hace pensar que la población presente en el valle de Arán pertenezca a esta especie, quizás la única en territorio español. Además, según el detallado mapa publicado en esa obra, la población del valle de Arán está separada de las más próximas de N. astreptophora situadas al sur por un banda de unos 40 km, lo que hace suponer ausencia de simpatría entre las dos especies en el Pirineo Central. Sin embargo, en el Pirineo Occidental, hay numerosas cuadrículas colindantes con presencia de las dos especies, por lo que se precisan estudios morfológicos y genéticos para delimitar las áreas de ambas especies. A ambos lados del Pirineo Oriental también hay muchos registros sin solución de continuidad, pero en este caso corresponden a poblaciones conespecíficas de N. astreptophora. Se constata desaparición en época reciente de la Isla de Ons, en Galicia, relacionada con la extinción o reducción de las poblaciones de algunas de sus principales presas (Galán, 2003). La dificultad en los últimos años para confirmar citas antiguas y la escasez de nuevos registros en el sudeste ibérico, hacen pensar en una reducción poblacional y en su área de distribución (Santos et al., 2007; González-Miras et al., 2008). En Iberia, a macro y mesoescala coincide con su especie congenérica, N. maura, aunque N. astreptophora siempre tiende a ocupar zonas a mayor altitud, más frías y húmedas (Malkmus, 2004). En general se considera que la competencia ecológica entre ambos natricinos es baja, siendo frecuente la coexistencia (Galán, 1988). En altitud se distribuye desde el nivel del mar hasta los 3.200 m snm en las Sierras Béticas (González-Miras et al., 2008). Para el conjunto de la Península Ibérica el número de observaciones aumenta desde el nivel del mar hasta la franja de 1.000-1.200 m de altitud, y la altitud media de las citas sucede a 870 m de altitud (Pleguezuelos y Villafranca, 1997). En Portugal es más frecuente por encima de los 400 m de altitud y alcanza los 1.875 m de altitud en la Serra da Estrela (Santos, 2008). Los ejemplares observados en Sierra Nevada alrededor de los 3.000 m de altitud siempre han sido juveniles, que en sus procesos de dispersión parece que tienden a ascender, incluso atravesando neveros; en este macizo montañoso actualmente las poblaciones de peces se detienen hacia los 2.400 m de altitud (González-Miras et al., 2008) y las de anfibios hacia los 2.500 m de altitud, por lo que no pueden formar poblaciones viables a esta altitud, donde carecen de presas adecuadas para los ejemplares adultos.
Registro fósil En la Península Ibérica hay restos de Natricinos indeterminados en el Mioceno medio de Soria (López-Martínez et al., 1977; Bailon y Blain, 2007) y restos del género Natrix en el Pleistoceno medio de Arganda, Madrid (Sanz y Sanchiz, 1980; Sanchiz, 1991). En el Pleistoceno Inferior aparece en Barranco León y Fuente Nueva, Orce, Depresión de Baza (1,2 Ma años), Casablanca-Almenara, Castellón (0,8 Ma años), Gran Dolina, Atapuerca, Burgos (0,5-0,9 Ma años), y Natrix cf. N. natrix s.l. aparece en Cal Guardiola, Barcelona (0,8 Ma años) y Cova del Rinoceront, Barcelona (límite Pleistoceno medio-superior, 0,2 Ma años) (Blain, 2005). En un análisis de la fauna presente en yacimientos paleontológicos desde final del Pleistoceno hasta la actualidad, en el norte de la península Ibérica, aparece en un clúster en general ligada a otra herpetofauna higrófila, y en particular relacionada con la presencia de otro ofidio, Zamenis longissimus (Bisbal-Chinesta y Blain 2017); en el periodo MIS1 (-15.000 años hasta el presente); Santa Catalina I, II (Arribas y Berganza, 2010; Bailon y García-Ibaibarriaga, 2014); Aizkoltzo L.15-12 (Murelaga et al., 2008); El Mirón 3 y 8 (Straus et al., 2001; Sanchiz et al., 2012); en yacimientos del sur ibérico (Gorham IIIa, Gleed-Owen, 2001; Finlayson et al., 2006; Jennings et al., 2011; López-García et al., 2011; Blain et al., 2013) está relacionada con la presencia de Chalcides striatus en yacimientos de los periodos MIS3 a MIS1 (- 49.000 años hasta actualidad; Bisbal-Chinesta y Blain, 2017). Natrix longivertebrata, documentada por primera vez para el Mioceno temprano de Béon I (Rage y Bailon, 2005) y en el Mioceno medio de Sansan y La Grive L7, en Francia (Rage y Szyndlar, 1986; Augé y Rage, 2000; Szyndlar, 2012) se considera el ancestro de las actuales culebras de collar, incluida N. astreptophora (Szyndlar, 1991)
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