|
|
|
|
|
|
Para más información sobre cada apartado hacer click en:
|
Key words: Edward’s Sand Racer, activity, thermal biology, home range, behaviour.
Actividad Existe variación de actividad según la estación (Mellado y Olmedo, 1984). En la mayor parte de su distribución geográfica, P. edwardsianus está activo durante todo el año (Carretero y Llorente, 1993). Está activo en invierno durante el que se ha registrado actividad por lo menos en el sur de Levante (Barbadillo, 1987; Mellado y Olmedo, 1984, 1987) y en Cataluña (Carretero y Llorente, 1991b). En Alicante están activos entre febrero y octubre, y parece que en esta provincia no están activos entre noviembre y enero (Escarré y Vericad, 1981), lo que indica que podrían tener hibernación. Algunos autores también han sugerido que podrían tener una verdadera estivación (Barbadillo, 1987), pero evidencia sólida no existe. En Cataluña están menos activos en diciembre y enero y en febrero aumentan las observaciones y llegan a un pico en abril que es consecuencia del periodo reproductor (Carretero, 1993). Después desciende la actividad hasta junio y existe poca actividad en julio. Luego sube y llega a su máximo en agosto - octubre (Carretero, 1993). La máxima actividad (mayor número de avistamientos) está en otoño debido a la apariencia de los juveniles (Carretero, 1993; Carretero y Llorente, 1993). En Alicante, los máximos de actividad están durante la primavera y en verano la actividad está también reducido (Barbadillo, 1987; Seva Román, 1982). Globalmente, la actividad hibernal sigue un patrón unimodal y muy restringido (de 9 – 13 horas y en total de 3 – 4 horas por día; máximo 12 horas por día). En primavera la actividad diaria es más amplia y unimodal y en verano es bimodal (Carretero y Llorente, 1993), con actividad a primera hora de la mañana (desde las 7 hasta las 10 horas y un pico de actividad matinal a las 9 horas) y un poco de actividad por la tarde (entre las 13 y las 16 horas) (Seva Román, 1982; Barbadillo, 1987; Carretero, 1993). En otoño la actividad también es unimodal y empieza ya a las 6 de la mañana, con un máximo entre las 9 y las 15 horas (Carretero, 1993). Este patrón es parecido en machos, hembras y juveniles (Carretero, 1993), y las diferencias en el patrón de la actividad diaria y la actividad máxima son mínimas (Mellado y Olmedo, 1984). Sin embargo parecen existir ligeras diferencias en la duración de la actividad entre clases de edad. Los juveniles se comportan de una forma más oportunista que los adultos maximizando el periodo de actividad (Carretero y Llorente, 1993) y en general los individuos de pequeña talla tienen una actividad más uniforme a lo largo del día (Carretero y Llorente, 1993) y rangos más largos de actividad (Carretero y Llorente, 1993). En machos, hembras y juveniles aumenta la actividad después de mal tiempo.
Biología térmica P. edwardsianus muestra termoconformidad (Carretero, 1993) y tiene la posibilidad de adaptar su temperatura con la termorregulación, sobre todo en invierno (Carretero, 1993). La temperatura corporal (cloacal) mediana es de 30,7° C ± 4,43 sd (rango: 18,3 – 38,4) (Carretero y Llorente, 1993). Normalmente es mayor que la temperatura del aire o del substrato, excepto en verano cuando la temperatura del substrato puede ser mayor que la temperatura corporal (Carretero y Llorente, 1993). Machos tienen mayor temperatura cloacal (31,6° C ± 3,86 sd; 23,1 – 37,6° C) que las hembras (30,9° C ± 4,42 sd; 20,9 – 38,4° C) y los juveniles (30,0° C ± 4,7 sd; 18,3 – 37,8) (Nota: estos valores concuerdan con Carretero, 1993, pero en Carretero y Llorente, 1993, los valores de los juveniles aquí mencionados corresponden a los valores de las hembras. Por lo tanto no está claro si las hembras o los juveniles tienen mayor temperatura cloacal). La temperatura corporal esta positivamente correlacionada con la temperatura del aire y del substrato tanto en machos como en hembras y la temperatura corporal depende más de la temperatura del aire que de la del sustrato (Carretero y Llorente, 1993). No existen diferencias entre sexos o clases de edad en la influencia de la temperatura de sustrato o del aire sobre la temperatura corporal (Carretero, 1993). En invierno, la diferencia entre la temperatura corporal y la del aire o la del substrato es más alto que en verano y otoño (Carretero, 1993). Las temperaturas corporales preferidas (medidas en el laboratorio) dependen de la temporada. En primavera tienen temperaturas de 30,6° C ± 1 sd, en verano son de 32,6° C ± 1,2 sd, en otoño son de 32,3° C ± 0,7 sd, y en invierno son de 29° C ± 1,5 sd (Patterson y Davies, 1984). Las temperaturas preferidas son más bajas en primavera e invierno que en verano y otoño (Patterson y Davies, 1984). Termorregulan sobre todo en las horas más frías, en invierno casi todo el día y en verano solo al inicio y al final del día (Carretero y Llorente, 1993). Dado que en estas horas la humedad es más elevada, no está claro a qué se debe el patrón de termorregulación en verano, si a la baja humedad a mediodía o a la elevada temperatura, o a las dos (Carretero y Llorente, 1993). La mayor actividad de los juveniles a temperaturas subóptimas parece deberse a su menor exigencia térmica en cuanto a temperaturas corporales adquiridas, y probablemente no es consecuencia de una menor eficiencia termorreguladora. Los juveniles se comportan de una forma más oportunista que los adultos maximizando el periodo de actividad y presumiblemente incrementando su ingesta de alimento (Carretero y Llorente, 1993). Las tasas metabólicas tienen un rango que va de 14,52 ml O2 g-1h-1 ± 1,33 sd en hembras no reproductivas y medidas a 5° C en invierno hasta 465,8 ml O2 g-1h-1 ± 127,3 sd en machos medidos en verano a una temperatura de 35° C (Patterson y Davies, 1984). No existen diferencias en la tasa metabólica entre machos y hembras. Pero existen diferencias en la tasa metabólica basal (resting metabolic rate) según la época del año (Patterson y Davies, 1984). Tasas medidas en invierno y a temperaturas bajas eran más bajas que en todas las otras épocas del año (Patterson y Davies, 1984), lo que sugiere que podía ser debido a la reducida actividad invernal. La tasa metabólica a una temperatura de 20° C es más alta en hembras grávidas (Patterson y Davies, 1984), lo que podría ser debido a una mayor actividad o al esfuerzo reproductor.
Dominio vital El territorio de P. edwardsianus se estima en 25 m2 (estima basada en 8 capturas) (Seva Román, 1982). No existe más información.
Comportamiento Producción de ruidos/sonidos Suele emitir ciertos sonidos agudos cuando se manipula (von Fischer 1884a; Fitze, P. S., observaciones personales). También existe evidencia de que se emiten sonidos frente a un depredador o durante la reproducción (von Fischer, 1884a). Cuando un macho se aproxima las hembras pueden producir un sonido agudo y largo, pero no se producen sonidos durante la cópula (in den Bosch, 1986). El sonido podría tener una frecuencia de 1,5 – 16 kHz, una duración de 220 – 750 ms, y fonogramas se pueden consultar en (Böhme et al., 1985). Pero, no se sabe si estas medidas se tomaron en P. hispanicus, P. edwardsianus, o P. occidentalis. Movimientos P. edwardsianus se mueve fundamentalmente por el suelo y también puede trepar por matorrales de poca altura. Parece que en zonas costeras no trepa (Carretero, 1993), pero en el interior se observaron individuos subidos a pequeños matorrales (Fitze, P. S., observaciones personales). Carece de refugios fijos (Carretero, 1993), lo que le permite ocupar hábitat pionero. Mueven la cola culebreando en encuentros entre machos y cuando tiene miedo (von Fischer, 1884a). Extrusión lingual Otro comportamiento es la extrusión lingual. Este comportamiento es más frecuente en presencia de presas visibles (Verwaijen y Van Damme, 2007), pero parece que no está afectada por señales químicas de presas potenciales y tiene una mayor frecuencia cuando una presa es visible y también es percibida olfativamente (Verwaijen y Van Damme, 2007). La tasa de extrusión lingual es de 3,6 veces / minuto ± 0,5 se, de 3,7 veces / minuto ± 0,5 se en presencia de olor de presas, 6,5 veces / minuto ± 0,8 se con presas visibles y 7,7 veces / minuto ± 1 se cuando una presa es a la vez visible y percibida olfativamente (Verwaijen y Van Damme, 2007).
Referencias Barbadillo, L. J. (1987). La guía de INCAFO de los anfibios y reptiles de la Península Ibérica, Islas Baleares y Canarias. Incafo, Madrid. Böhme, W., Hutterer, R., Bings, W. (1985). Die Stimme der Lacertidae, speziell der Kanareneidechsen (Reptilia: Sauria). Bonner Zoologische Beiträge, 36: 337-354. Carretero, M. A. (1993). Ecología de los Lacértidos en arenales costeros del noreste ibérico. Tesis doctoral. Universidad de Barcelona, Barcelona. Carretero, M. A., Llorente, G. A. (1991b). Reproducción de Psammodromus hispanicus en una arenal costero del nordeste ibérico. Amphibia-Reptilia, 12: 395-408. Carretero, M. A., Llorente, G. A. (1993). Ecología térmica y actividad en una población costera de Psammodromus hispanicus. Revista Española de Herpetología, 7: 21-32. Escarré, A., Vericad, J. R. (1981). Fauna Alicantina I. Saurios y Ofidios. Cuadernos de la fauna alicantina: Publicaciones del Instituto de Estudias Alicantinos, 5. serie II. Alicante. in den Bosch, H. A. J. (1986). Zur Fortpflanzung und sozialem Verhalten von Psammodromus hispanicus Fitzinger, 1826, nebst einigen Bemerkungen zu Psammodromus algirus (Linnaeus, 1766) (Sauria: Lacertidae). Salamandra, 22: 113-125. Mellado, J., Olmedo, G. (1984). Un método de análisis de ciclos de actividad en lagartos. Pp. 291-309. En: Blanco de Pablos, A. (Ed.). Avances sobre investigación en bioclimatología. Ediciones Universidad de Salamanca, Salamanca. Mellado, J., Olmedo, G. (1987). Actividad invernal en poblaciones de lagartos de la zona subtropical. Mediterránea. Serie de estudios biológicos, 9: 5-13. Mertens, R. (1925). Amphibien und Reptilien aus dem nörlichen und östlichen Spanien, gesammelt von Dr. F. Haas. Abhandlungen der Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft, 39: 27-129. Mertens, R. (1926). Herpetologische Mitteilungen VIII-XV: XV Nachträge zu: "Amphibien und Reptilien aus dem nördlichen und östlichen Spanien". Senckenbergiana, 8: 154-155. Mertens, R., Müller, L. (1928). Liste der Amphibien und Reptilien Europas. Abhandlugen der Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft, 41: 1-62. Naulleau, G. (1980). Les Lézards de France. Revue Française d'Aquariologie, 8: 65-96. Olioso, G. (1993). Observations du psammodrome d'Edwards Psammodromus hispanicus en altitude. Faune de Provence, 14. Patterson, J. W., Davies, P. M. C. (1984). The influence of temperature, sexual condition, and season on the metabolic rate of the lizard Psammodromus hispanicus. Journal of Comparative Physiology B-Biochemical Systemic and Environmental Physiology, 154: 311-316. Seva Román, E. (1982). Taxocenosis de Lacértidos en un arenal costero alicantino. Universidad de Alicante, Alicante. Verwaijen, D., Van Damme, R. (2007). Relationships between chemosensory behaviour and foraging mode within lacertid lizards. Behaviour, 144: 83-99. von Fischer, J. (1884a). Der spanische Sandschlüpfer (Psammodromus hispanicus Fitzinger) und seine Fortpflanzung in der Gefangenschaft. Zoologischer Garten, 25: 75-82.
Patrick S. Fitze Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC) Instituto Pirenaico de Ecología (CSIC) Fundación ARAID Université de Lausanne Fecha de publicación:19-10-2012 Fitze, P. S. (2012). Lagartija de Edwards – Psammodromus edwardsianus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Marco, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
|
|
|
|
|
|
|
