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Key words: Kemp's Ridley, behaviour, activity, thermal biology, movements.
Actividad Se han descrito migraciones estacionales en la tortuga lora asociadas a la temperatura del agua. Por ejemplo, mediante el uso de marcaje y recaptura, se ha descrito un patrón estacional de la tortuga lora, de forma que las tortugas aparecen cuando la temperatura del agua supera los 20ºC en Florida occidental (Schmid, 1998; Schmid y Barichivich, 2005; Schmid y Barichivich, 2006), así como en Texas o Lousiana (Landry et al., 2005). De esta forma, las tortugas dejarían estas zonas en otoño y migrarían hacia aguas más profundas o más cálidas para volver en la primavera siguiente (Ogren, 1989; Schmid, 1998). Aunque se han producido capturas de tortuga lora en estas zonas en invierno, en esos años el agua estaba más caliente de lo normal por esas fechas (Schmid y Barichivich, 2005; Schmid y Barichivich, 2006). En zonas más al sur, como en el sudeste de Florida, se pueden observar tortugas loras durante todo el año, aunque su presencia disminuye en los meses más fríos (Witzell y Schmid, 2004), con algunas pocas capturas con aguas de hasta 17,3ºC (Witzell, 2007). Estos datos de recaptura también indican que algunos individuos retornan a las mismas zonas de alimentación cada año. Los estudios de telemetría muestran las rutas seguidas en la migración invernal hacia aguas más cálidas del sur-suroeste del Golfo de Méjico (Renaud y Williams, 2005). Este tipo de migraciones es todavía más acentuado en el rango más septentrional de la distribución de la especie, reduciéndose progresivamente la presencia y el intervalo de tiempo que las tortugas pasan en las aguas a medida que se va desde Florida hasta Nueva Inglaterra. Las tortugas abandonan estas aguas más frías en invierno de forma secuencial, creándose agregaciones importantes de estos individuos mientras bajan siguiendo la costa de Estados Unidos, hasta las zonas de invernada, como el sur de Florida (Gitschlag, 1996; Renaud, 1995). Se ha sugerido que podría haber otras zonas de invernada como el centro de Carolina del Norte, que es más cálida de lo esperable por su latitud debido a la influencia de la corriente del Golfo.
Biología térmica El pequeño tamaño de la tortuga lora, comparada con otras especies de tortugas marinas, tiene efectos directos sobre su termorregulación al disipar más rápidamente el calor corporal y el calor externo. Eso explica, por ejemplo, que puedan nidificar de día bajo el sol lo que es perjudicial para la mayoría de especies de tortugas marinas. Sin embargo, también provoca que la tortuga lora sea especialmente sensible a la temperatura del agua. Como consecuencia, son especialmente susceptibles de sufrir cold stunning, que es un fenómeno natural en el que la tortuga queda incapacitada en condiciones de hipotermia. Cuando la temperatura del agua cae debajo de 8-10ºC, pierden su capacidad de nadar y bucear, y generalmente quedan flotando en la superficie del agua sin mostrar signo de actividad alguna. Este fenómeno puede producirse en todo su rango de distribución pero es especialmente frecuente cuando los individuos llegan a zonas más frías llevadas por las corrientes, como el norte de Europa (Witt et al., 2007) o bien llegan a zonas poco profundas con grandes variaciones estacionales en épocas frías como en el noreste de los Estados Unidos, antes de que puedan iniciar su migración anual (Morreale y Standora, 1992).
Movimientos Tras la emergencia en las playas de nidificación, las crías se dirigen a mar abierto para pasar una etapa de vida nerítica. Esta fase no se conocía con exactitud para el caso de la tortuga lora (Collard y Ogren, 1990) aunque se presuponía similar a la tortuga boba (Bolten, 2003), hecho que se ha confirmado recientemente (Witherington et al., 2012). Las crías que abandonan la playa empiezan a nadar frenéticamente nada más entrar en contacto con las olas y nadan aproximadamente durante 20-30 horas hasta que entran en contacto con las principales corrientes, cosa que se ve reflejada en la ausencia de crías sanas en zonas costeras (Carr, 1962, 1982; Witherington, 1995; Wyneken y Salmon, 1992). Teniendo en cuenta dónde se concentra la nidificación de la especie, es de suponer que su migración en esta primera etapa esté muy influenciada por las principales corrientes del Golfo de Méjico occidental. En el caso de Tamaulipas, las crías cruzarían a nado la estrecha plataforma continental y entrarían en la corriente anticiclónica de Méjico, por lo que posiblemente las crías llegarían a esta corriente en menos de 24 horas (Collard y Ogren, 1990). En cualquier caso sería un periodo inferior a cuatro días, en el que asume que las crías podrían vivir exclusivamente de las reservas acumuladas en el saco vitelino que tienen al nacer (Kraemer y Bennett, 1981). Así, condiciones de circulación oceánica cercanas a las playas de Tamaulipas y Veracruz facilitarían el transporte de las crías al ambiente pelágico dentro de estos 4 días, así como su posterior migración a las zonas de alimentación durante los siguientes 2 años (Putmanet al., 2010). Una vez alcanzadas las corrientes principales, las crías reducen su actividad natatoria y pasan a ser migrantes pasivos. Posiblemente la gran mayoría de tortugas loras permanezcan dentro de la corriente del Golfo de Méjico, aunque una pequeña fracción llegaría al norte del Golfo de Méjico y posteriormente se desplazaría hacia el este y a partir de ahí podrían volver hacia el sur, conectar con la corriente de Florida y luego entrar en la Corriente del Golfo (Collard y Ogren, 1990; Putmanet al., 2010) cosa que explicaría la presencia de algunos pocos individuos en el Atlántico oriental llegando incluso al Mediterráneo occidental. Los juveniles se reclutan en las zonas de alimentación neríticas adultas a los dos años de edad (Ogren, 1989), aunque pueden estar en la zona oceánica entre 1 y 4 años, incluso más (TEWGT, 2000). Este hecho se ha observado, además, usando técnicas de esqueletocronología, ya que la diferente composición de los diferentes anillos de crecimiento en los huesos indica que sobre esas edades se produce un cambio de la alimentación de los animales (Snoveret al., 2007).
Comportamiento Las tortugas del género Lepidochelys son las únicas que presentan el fenómeno de “arribada” o “arribazones”. Este comportamiento se caracteriza por una llegada en masa de hembras a las playas de nidificación en sincronía durante unos pocos días para realizar la oviposición. De esta forma, se reduce el riesgo de depredación sobre las hembras durante la puesta y sobre las crías en su emergencia por saturación de los depredadores. Aún hoy en día se desconocen los mecanismos que permiten semejante sincronía, aunque se ha observado que en la tortuga lora este fenómeno suele producirse en presencia de fuertes vientos, especialmente del norte, y con cambios en la presión barométrica (Jimenez-Quirozet al., 2005). Los mecanismos de navegación de las crías cuando entran en el mar son los mismos que los descritos para otras especies de tortugas marinas (Lohmannet al., 1997). En primer lugar se alejan de la costa orientándose por la dirección de las olas, ya que pueden detectar los movimientos del agua en la que están (Lohmannet al., 1995; Wanget al., 1998; Wynekenet al., 1990), incluso aunque las olas les acerquen de nuevo a la costa. Es por eso que este mecanismo se supone que es de muy corta duración y que rápidamente es sustituido por otros mecanismos de orientación más fiables (Witherington, 1995), como el uso de un compás magnético similar al usado para las aves (Lohmann y Lohmann, 2003). En estas primeras etapas de la vida se produce un reconocimiento del lugar de nacimiento mediante un mecanismo conocido como imprinting, que posiblemente se base en una combinación de reconocimiento de señales químicas y magnéticas. Este reconocimiento es el que da pie a uno de los comportamientos mejor descritos para las tortugas marinas, que es el de la elevada filopatría de las hembras. La filopatría consiste en que las hembras nidificantes regresan a nidificar a las mismas playas de puesta donde nacieron. Este hecho fue usado entre 1978-1988 para la conservación de la especie mediante el traslado de 22.507 huevos de tortuga lora desde la playa originaria de Rancho Nuevo, en México a Padre Nuevo, en Texas, Estados Unidos (Fontaine y Shaver, 2005; Shaver, 2005). Como resultado de este programa de headstarting nacieron 17.358 crías a las que se les permitió caminar por la arena y llegar al mar antes de ser capturadas de nuevo y criarlas en cautividad durante 7-15 meses antes de ser liberadas definitivamente en la playa. De esta forma, las tortugas que nacieron en la nueva playa la reconocieron como propia al nacer, y volvieron posteriormente a nidificar. A partir de 1996 se empezaron a recibir hembras con marcas del programa de headstarting, mezcladas con tortugas no marcadas.
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