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Key words: Leatherback turtle, activity, thermal biology, movements, migration.
Actividad La tortuga laúd parece estar activa durante todo el año en el litoral español (Camiñas, 2004). Es difícil encontrar patrones de comportamiento estables en la tortuga laúd durante sus desplazamientos oceánicos. En periodos de descanso reproductor entre temporadas de anidación, parecen realizar largos desplazamientos adaptando de forma rápida su comportamiento a las condiciones ambientales locales en las que se encuentran (Hays et al., 2006). Por ejemplo, la disponibilidad de presas gelatinosas parece condicionar sus desplazamientos tanto horizontales como verticales en la columna de agua. Sin embargo, entre anidaciones sucesivas de la misma temporada realizan desplazamientos más cortos cerca de sus lugares de anidación, con buceos más superficiales y cortos con una duración de unos pocos minutos. La profundidad parece aumentar con la distancia de la costa lo que indicaría que depende de la profundidad del lecho marino (Fossette et al., 2007). Tortugas laúd muy jóvenes parecen nadar de forma más lenta que otras especies de tortuga marina durante sus primeras semanas de vida (Salmon et al., 2004). Sin embargo, a medida que crecen van aumentando la velocidad de sus desplazamientos y la profundidad de buceo que en pocos meses de vida puede superar los 20 m (Salmon et al., 2004), mientras que juveniles de otras especies de tortuga realizarían con similar edad buceos mucho más superficiales.
Biología térmica Durante el desarrollo embrionario, el metabolismo de los embriones, produce un calentamiento del nido que puede superar los 3 ºC inmediatamente antes de la eclosión (Patiño-Martínez et al., no publicado). Parece que este calentamiento es exclusivamente metabólico y no se ha detectado el consumo de energía para la termorregulación. La tortuga laúd durante sus migraciones estacionales puede alcanzar aguas muy frías, tolerando temperaturas de 10-12 °C de forma habitual y durante períodos prolongados de tiempo (Witt et al., 2007). Resisten el frío al ser capaces de mantener su temperatura corporal hasta 18 ºC por encima de la del ambiente (James y Mrosovsky, 2004). Por ejemplo, se han observado individuos de gran tamaño con temperaturas corporales de 25 ºC a una temperatura del agua de 5 ºC (Paladino et al., 1990). Usando telemetría satelital se ha detectado una tortuga laúd navegando durante largos períodos en aguas de hasta 0,4 °C (James et al., 2006). No parece que esta observación sea algo aislado, considerando la gran limitación del uso de este tipo de sistemas de seguimiento remoto. El calentamiento del clima podría aumentar la presencia de estos grandes reptiles en aguas templadas y boreales (James et al., 2006). La tortuga laúd regula su temperatura corporal manteniendo temperaturas corporales más de 8º C superiores a las del agua en zonas templadas y 4º C inferiores a las del agua en zonas cálidas. Para ello cuenta con intercambio de calor en las aletas, que conserva el calor en aguas frías y lo disipa en aguas cálidas, grueso aislamiento periférico alrededor del cuerpo, tejido adiposo pardo, estructuras traqueales especializadas que minimizan la pérdida de calor durante la respiración y gran talla corporal. Como mecanismos fisiológicos están la independencia térmica del metabolismo del tejido muscular, tasa metabólica elevada, generación interna de calor y patrones de flujo sanguíneo que distribuyen el calor generado internamente (Bradshaw et al., 2007; Wallace y Jones, 2015) 1. Además, en aguas muy frías es habitual verlas tomar el sol flotando con las aletas extendidas (James et al., 2005b). Esta capacidad termorreguladora disminuiría de forma rápida con el tamaño corporal, de forma que tortugas jóvenes de esta especie se ven limitadas a vivir en aguas cálidas con temperaturas mayores de 25°C (Eckert, 2002). Durante la anidación o tras la emergencia, las hembras o los neonatos no soportan la exposición al sol ni el calor diurno, muriendo rápidamente si se desorientan en su vuelta al mar o encuentran obstáculos insalvables en la playa (Patino-Martínez et al., 2009).
Movimientos El seguimiento vía satélite de 171 tortugas laúd marcadas con emisores entre 1993 y 2010 en los océanos Pacífico, Atlántico e Índico ha permitido desvelar las migraciones a gran escala que realizan entre loas zonas de alimentación y de nidificación. Las poblaciones del Atlántico norte y las del Atlántico sur parecen estar segregadas espacialmente. Las tortugas laúd que nidifican en el Caribe y regiones próximas se desplazan a zonas de alimentación repartidas por gran parte del Atlántico norte entre las costas de América del norte, norte de Suramérica y las de Europa y noroeste de África. Las poblaciones que nidifican en Gabón se mueven por el Atlántico sur hasta las costas de América del sur. También parece haber segregación entre las tortugas laúd del Pacífico. Las poblaciones que nidifican en Nueva Guinea e islas Salomón se desplazan por todo el Pacífico norte hasta las costas de América del norte. Solamente algunas llegan hasta las costas del este de Australia. Por otro lado, las tortugas laúd que nidifican en Méjico y América central se desplazan por gran parte del Pacífico sur. Finalmente, las tortugas laúd que nidifican en las costas de Sudáfrica y Mozambique son las que efectúan desplazamientos a menor escala que otras poblaciones, moviéndose en zonas próximas a Namibia, Sudáfrica y Mozambique (Shillinger y Bailey, 2015)1. Se considera a la tortuga laúd como el vertebrado marino que puede realizar las migraciones más largas (Hays et al., 2004; James y Mrosovsky, 2004). Se han detectado desplazamientos de varios miles de kilómetros, destacando un viaje transoceánico de unos 20.560 km durante casi dos años de seguimiento entre Indonesia y Oregón-EEUU (Benson et al., 2007). Suele migrar desde áreas tropicales o subtropicales a lejanos hábitats de alimentación en ambos hemisferios, incluyendo aguas templadas y boreales. Estos desplazamientos implican una importante fluctuación térmica (Ferraroli et al., 2004; James y Mrosovsky, 2004). Existen evidencias de la interacción de las laúd con las pesquerías durante sus migraciones lo que les ha puesto en inminente riesgo de extinción en el Pacífico (Spotila et al., 2000; Hays et al., 2003; James et al., 2005c; Shillinger et al., 2008). Ejemplares provenientes del Caribe se acercan hasta la plataforma continental de la península Ibérica y del Golfo de Vizcaya (Eckert, 2006). De la migración de los machos adultos se tiene menos información, pero las observaciones disponibles sugieren que hay fidelidad por las áreas de apareamiento cerca de las costas de anidación, donde permanecen hasta 96 días antes de migrar a zonas templadas de alimentación (James et al., 2005a). Curiosamente, las tasas de desplazamiento diurnas de los ejemplares que viajan en sentido norte-sur son mayores cuando se realizan para reproducirse, que cuando no es su temporada reproductiva (Jonsen et al., 2006). Los neonatos tras su emergencia se desplazan rápidamente desde el nido hacia la orilla y nadan activamente hacia el mar abierto durante los primeros días (Salmon y Wyneken, 1987). Sus hábitats de crecimiento son pelágicos y sus desplazamientos están asociados a las corrientes marinas. Se desconoce el comportamiento, la alimentación y los hábitats durante esta fase del ciclo de vida de este reptil marino (Witherington, 2002). Solo se tiene conocimiento de las migraciones hacia estos hábitats de desarrollo de muy pocas poblaciones, pero probablemente sea de varios años de duración y a través de cientos de kilómetros (Luschi et al., 2003). A diferencia de otras especies, la tortuga laúd parece deambular en hábitats pelágicos durante toda su fase de crecimiento (Luschi et al., 2003). Tras varios años de vida oceánica y al llegar a un tamaño corporal de unos 100-140 cm pueden realizar dispersiones hacia aguas más frías en búsqueda de alimento (Morreale et al., 1996). Tortugas laúd de este tamaño son relativamente comunes en el litoral español. El Estrecho de Gibraltar no parece ser una barrera para tortugas de este tamaño, encontrándose con frecuencia dentro del Mediterráneo. Al acercarse su maduración sexual las tortugas retornan con bastante fidelidad a anidar a su zona de nacimiento. Una vez adultas, tras la anidación realizarán migraciones de una duración variable hasta su siguiente temporada de desove. La duración de estas migraciones reproductivas probablemente esté influenciada por las condiciones medioambientales (Price et al., 2004). La mayoría de las tortugas laúd presentes en el litoral español probablemente aniden en el caribe americano o en la costa ecuatorial atlántica africana. Entre periodos de anidación estivales los adultos suelen realizar migraciones periódicas a zonas de alimentación diferentes a las zonas visitadas en su etapa juvenil. Tortugas laúd de gran tamaño observadas en el litoral español podrían estar realizando migración reproductora. Las tortugas laúd son frecuentemente capturadas por redes de pesca en el Mediterráneo. Los ejemplares parecen concentrarse en áreas específicas mas que distribuirse aleatoriamente (Casale et al., 2003). No existe un patrón claro de inmigración o emigración al Mediterráneo. Los individuos que entran son juveniles y adultos de ambos sexos (Casale et al., 2003).
Comportamiento Las tortugas laúd son normalmente solitarias y se han observado interacciones entre dos individuos adultos de distinto sexo que pueden prolongarse durante más de 11 minutos, en las que los machos despliegan un comportamiento de cortejo hacia las hembras. Estas intentan evitar a los machos, alargando la duración del buceo para nadar en el lecho marino cuando los machos están presentes (Reina et al., 2005). Durante estas interacciones se han registrado velocidades de natación entre 0,83 y 1,07 m/s. Las hembras salen del agua a las playas para realizar la anidación. Esta estancia en tierra puede durar unas 2 horas y puede verse alterada por la presencia de restos vegetales en las playas, alterando la selección de los lugares de puesta y la duración del comportamiento de anidación. Basura acumulada en playa también puede interferir en los neonatos durante su desplazamiento desde el nido al mar (Patino-Martínez et al., 2009).
Referencias Benson, S. R., Dutton, P. H., Hitipeuw, C., Samber, B., Bakarbessy, Y., Parker, D. (2007). Post-nesting migrations of Leatherback turtles (Dermochelys coriacea) from Jamursba-Medi, Bird´s Head Peninsula, Indonesia. Chelon. Conserv. Biol., 6: 150-154. Blanc, C. P., Fretey, T. (2002). Zoogeographical analysis of the reptile populations of Central Africa and Angola. Biogeographica, 78. Camiñas, J. A. (2004). Estatus y conservación de las tortugas marinas en España. Pp. 345-380. En: Pleguezuelos, J. M., Márquez, R., Lizana, M. (Eds.). Atlas y Libro Rojo de los Anfibios y Reptiles de España. Dirección General de Conservación de la Naturaleza, Asociación Herpetológica Española, Madrid. 587 pp. Casale, P., Nicolosi, P., Freggi, D., Turchetto, M., Argano, R. (2003). Leatherback turtles (Dermochelys coriacea) in Italy and in the Mediterranean basin. Herpetol. J., 13: 135-139. Eckert, S. A. (2002). Distribution of juvenile leatherback sea turtle Dermochelys coriacea. Mar. Ecol. 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Adolfo Marco, Juan Patino-Martínez, Maite Ikaran y Liliana Quiñones Fecha de publicación: 30-07-2009 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 28-01-2016 Marco, A., Patino-Martínez, J., Ikaran, M., Quiñones, M. L. (2016). Tortuga laúd – Dermochelys coriacea. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Marco, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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