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Key words: Smooth snake, activity, home range, thermal biology.
Actividad El período anual de actividad en la Península se desarrolla generalmente entre marzo y octubre, aunque en zonas elevadas de las sierras la salida de la hibernación se puede retrasar hasta abril (Curt y Galán, 1982; Barbadillo, 1987; Galán, 1988). En años de climatología benigna y en localidades templadas se han podido observar también ejemplares activos en los meses de febrero y diciembre (Galán y Fernández-Arias, 1993). La fecha de emergencia de los refugios invernales puede variar hasta tres semanas entre diferentes años, en el mismo refugio, y entre una y dos semanas entre distintos refugios en el mismo año. En todos los casos, los machos abandonan los puntos de hibernación varios días antes que las hembras (Spellerberg y Phelps, 1977; Goddard, 1981). Los individuos de las poblaciones que viven a 1.200-1.800 m de altitud en el Pirineo oriental desarrollan su actividad anual desde comienzos de mayo hasta finales de septiembre; correspondiendo la práctica totalidad de las observaciones del mes de mayo a machos adultos (Amat, 1998). En la población relicta meridional de Sierra Nevada, se han encontrado ejemplares activos entre la segunda quincena de mayo y finales de septiembre, con un máximo en los meses de junio y julio (Caro et al., 2012)1. Los períodos de mayor número de observaciones corresponden a los meses de abril-mayo y septiembre (Galán, 1988), coincidiendo con los dos períodos de celo anuales y con la época de alumbramiento de las crías. Durante el reposo invernal permanece refugiada en galerías de micromamíferos, en la base de tocones y entre las raíces de la vegetación o bajo montones de piedras (Curt y Galán, 1982; Barbadillo, 1987). La actividad diaria es fundamentalmente diurna (Gent, 1990a; Gent y Spellerberg, 1993; Spellerberg, 2002). En ejemplares mantenidos en un terrario bajo condiciones naturales de luz y temperatura, se observó que la actividad era exclusivamente diurna en el mes de abril (de 9 a 19 horas solares), mientras que en julio era en gran medida crepuscular, siguiendo un ciclo bimodal, con un máximo entre las 5 y las 8 horas y otro entre las 16 y las 22 horas (Galán, 1988). En Sierra Nevada, un 80% de las citas para las que se registró la hora de observación (n= 25) correspondió a individuos activos durante el día (Caro et al., 20121). Amat (1998), estudiando poblaciones del Pirineo oriental, señala que la mayor parte de las observaciones de culebras en el exterior, fuera de sus refugios, se realizó por la noche, a partir de la puesta de sol, 20 h G.M.T. en mayo, siendo el único reptil de la zona que desarrolla actividad nocturna. Esta actividad nocturna coincide con la observada por el mismo autor en otras localidades de montaña, como Bulnes (Picos de Europa) y varias localidades del Pirineo central y Prepirineo catalán (Amat, 1998). En estas zonas de montaña, la mayor parte de las observaciones de C. austriaca se efectúan en individuos bajo rocas y piedras por la tarde, no observándose ningún ejemplar bajo piedras durante la mañana o el mediodía (Amat, 1998). Se ha señalado que esta especie es de movimientos lentos y relativamente torpes en comparación con otros colúbridos (Galán y Fernández-Arias, 1993). Cuando se siente amenazada, aplasta la cabeza haciendo sobresalir los ángulos mandibulares, al tiempo que emite un corto sonido silbante, expulsando aire. Como sucede en otros colúbridos europeos, el número de mudas anual es de cuatro o cinco (Rollinat, 1934).
Dominio vital En poblaciones británicas, se han podido observar mediante radiotelemetría unos desplazamientos diarios medios de 13,3 m (rango 0 - 166,8 m/día) y una superficie media de área de campeo de 688 m2 (rango 34 - 17.215 m2) (Gent, 1990a; Gent y Spellerberg, 1993). En general, las culebras lisas europeas suelen permanecer dentro de áreas pequeñas durante períodos largos de tiempo, desplazándose sólo ocasionalmente distancias mayores. No se ha observado que defiendan un área concreta de sus congéneres, por lo que no se las considera territoriales (Goddard, 1981). Este último autor señala que el tamaño medio de los dominios vitales de los individuos que habitan en bosques mixtos y zonas de matorral denso es de 9.690 m2, mientras que las que habitan en áreas de brezal abierto es de 985 m2. Reading (2012) observa en el sur de Inglaterra, tras un seguimiento de 18 años, que el dominio vital de los machos adultos tiene un valor medio de 1,85 ha, y es el doble que el de las hembras adultas (media de 0,87 ha), cuatro veces mayor que el de los machos subadultos (0,45 ha) y casi seis veces mayor que el de las hembras subadultas (0,31 ha). Este tamaño del dominio vital se incrementa bruscamente en los machos al alcanzar la madurez sexual, mientras que en las hembras es más paulatino (Reading, 2012). Este autor encontró un tamaño máximo del dominio vital de 3,88 ha en los machos y 2,37 ha en las hembras. La distancia media de desplazamientos entre sucesivas recapturas en los machos adultos fue en esta población aproximadamente un 50% mayor que en las hembras adultas o subadultos (Reading, 2012)1.
Biología térmica En el campo se encontraron temperaturas cloacales comprendidas entre 10,5 y 31,6°C, con una media de 23,5°C, sin que se apreciaran diferencias entre sexos ni estados alimentarios o reproductores, aunque sí variaron según la estación del año, siendo en verano mayores que en primavera y otoño (Gent, 1990a, 1990b). Estas temperaturas obtenidas en el campo son más bajas que las seleccionadas por la especie en el laboratorio (media de 29,6°C). El mínimo crítico fue de 1,98°C y el máximo tolerado, de 36,6°C (Gent, 1990a). En un estudio realizado mediante la implantación de transmisores termosensibles a culebras lisas europeas en libertad, realizado en Holanda, se pudo observar que los individuos muestran un patrón general de temperatura corporal consistente en tres fases. La primera fase consiste en una rápida elevación de esta temperatura corporal durante la mañana. Durante la segunda fase, la temperatura corporal permanece más o menos estable durante el día (varias horas en torno a las 14,00 h), variando entre 29 y 33ºC (fase "estable", en que las culebras intentan mantener esta temperatura corporal durante el mayor tiempo posible). Finalmente, la tercera fase consiste en una disminución de esta temperatura durante la tarde (Bont et al., 1986). Este patrón general, desarrollado durante los meses de abril, mayo y junio, no se cumplía en los días nubosos, en las que las culebras salían más tarde de sus refugios y se retiraban antes, alcanzando temperaturas corporales menores que los días soleados (Bont et al., 1986). El análisis de la termorregulación en poblaciones del Pirineo oriental indica que las temperaturas corporales de esta especie son dependientes de la temperatura del aire (correlación significativa) y no con la temperatura del sustrato (correlación no significativa; Amat, 1998). Este autor encuentra que la relación se mantiene incluso cuando se analizan por separado los individuos expuestos al sol de los hallados bajo piedras. La actividad nocturna que detecta en estas poblaciones, tiene lugar con temperaturas corporales absolutas muy bajas (p. ej., 12,3ºC con una temperatura del aire de 8,6ºC y del sustrato de 9,9ºC), lo que parece sugerir un comportamiento tigmotermo durante la noche (Amat, 1998).
Referencias Amat, F. (1998). Datos sobre la biología y ecología de la culebra lisa europea Coronella austriaca en el Pirineo Oriental. Bol. Asoc. Herpetol. Esp., 9: 22-27. Barbadillo, L. J. (1987). La guía de Incafo de los anfibios y reptiles de la Península Ibérica, Islas Baleares y Canarias. Ed. Incafo, Madrid. 694 pp. Bont, R. G. de, Gelder, J. J. van, Olders, J. H. J. (1986). Thermal ecology of the smooth snake, Coronella austriaca Laurenti, during spring. Oecologia (Berlin), 69: 72-78. Caro, J., Fernández-Cardenete, J. R., Moreno-Rueda, G., Pleguezuelos, J. M. (2012). Estatus de Coronella austriaca en Sierra Nevada (SE Península Ibérica). Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 23: 94-102. Curt, J., Galán, P. (1982). Esos anfibios y reptiles gallegos. Ed. J. Curt, Pontevedra. 166 pp. Galán, P. (1988). Segregación ecológica en una comunidad de ofidios. Doñana, Acta Vertebrata, 15 (1): 59-78. Galán, P., Fernández-Arias, G. (1993). Anfibios e réptiles de Galicia. Edicións Xerais, Vigo. 501 pp. Gent, A. H. (1990a). Movement and dispersion of the smooth snake Coronella austriaca Laurenti in relation to habitat. Tesis Doctoral. Universidad de Southampton. Gent, A. H. (1990b). Thermal biology of the smooth snake (Coronella austriaca). The Biology and Conservation of Coronella symposium. Southampton. Resumen. Gent, A. H., Spellerberg, I. F. (1993). Movement rates of the smooth snake Coronella austriaca (Colubridae): a radio-telemetric study. Herpetol. J., 3: 140-146. Goddard, P. (1981). Ecology of the Smooth Snake Coronella austriaca Laurenti in Britain. Ph. D. Thesis. University of Southampton. Southampton. 222 pp. Reading, C. J. (2012). Ranging behaviour and home range size of smooth snakes inhabiting lowland heath in southern England. The Herpetological Journal, 22 (4): 241-247. Rollinat, R. (1934). La vie des Reptiles de la France centrale. Ed. Delagrave, Paris. Spellerberg, I. F. (2002). Amphibians and Reptiles of North-west Europe. Their Natural History, Ecology and Conservation. Science Publishers. Enfield, NH (USA). 203 pp. Spellerberg, I. F., Phelps, T. E. (1977). Biology, general ecology and behaviour of the snake, Coronella austriaca Laurenti. Biological Journal of the Linnean Society, 9: 133-164. Pedro Galán Regalado Fecha de publicación: 25-11-2004 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 4-11-2015 Galán, P. (2015). Culebra lisa europea – Coronella austriaca. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Marco, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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