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Key words: brown trout, sea trout, diet.
Ecología trófica Consumidor oportunista (Klemetsen et al., 2003), de dieta carnívora e ictiófaga según la clasificación de Hyatt (1979) y experimentando cambios ontogénicos de dieta entre invertebrados y peces, a partir de los 150 mm empieza a consumir peces – variando los datos en España entre los 120 mm (Sánchez, 2009) y los 200 mm (Suárez et al., 1988)-, y son predominantemente ictiófagos a partir de los 310 mm - los que crecen más rápido se hacen ictiófagos antes (mismo proceso que hace que los que crecen más rápido se hagan anádromos (Cucherousset et al., 2005) – en lago Femund los ictiófagos más jóvenes (cuatro años y 175 mm) y los entomófagos más viejos (nueve años y 360 mm) (Jonsson et al., 1999); o ictiófago facultativo (L’Abée-Lund et al., 1992). Según su espectro alimentario es eurifágica (amplio espectro y con muchas variaciones) (Nikolsky, 1963). Manifiesta un carácter generalista-oportunista (Sostoa y Lobón-Cerviá, 1989) variando la dieta (Bridcut y Giller, 1995) para adaptarse a la disponibilidad estacional (Oscoz et al., 2000), entre ríos (García de Jalón y Barceló, 1987) y entre microhábitats de un mismo río (Greenberg y Dahl, 1998; Nislow et al., 1998) aprovechando todos los recursos disponibles. El tamaño de las presas con las que se alimenta aumenta con el tamaño del individuo: tanto en su etapa de bentívoro -de larvas de insectos y quironómidos a larvas de especies de Ephemeroptera, Plecoptera, Simulidae y Trichoptera (Jonsson y Gravem, 1985; Haraldstad et al., 1987; Neveu, 1999; Rincón y Lobón-Cerviá, 1999; Steingrimsson y Gislason, 2002), como en su etapa de ictiófago (L’Abée-Lund et al., 1992; Næsje et al., 1998). Las truchas recién nacidas consumen sobre todo larvas de quironómidos y ninfas de Baetidae (Ephemeroptera). Hacen selección positiva de Polycentropodidae y Simuliidae y negativa de Elmidae y Leuctricidae. Con la absorción de la yema la dieta cambia incluyendo estadios adultos aéreos (Sánchez-Hernández et al., 2011)1. Las truchas tienen un comportamiento depredador flexible que está determinado por la distribución de frecuencias de tamaño de presas disponibles. Muestran preferencia por presas de 4-6 mm de tamaño, variando la similitud de la frecuencia de tamaño de presas en el ambiente y en la dieta entre el 57,7% y el 95,9%. Cuando disminuye el tamaño de presa aumenta su número. Sin embargo, la correlación entre tamaño medio de presa y tamaño de trucha no es significativa. Solamente se encontró un incremento del tamaño de presa con clases de talla de trucha en dos de las ochos poblaciones estudiadas (Sánchez-Hernández y Cobo, 2015)2. La intensidad de alimentación se incrementa con el régimen de temperaturas en primavera y verano – aunque llegado a una temperatura determinada (~18ºC) la entrada de energía se desploma rápidamente (Elliott, 1994), observándose un máximo de actividad en primavera coincidente con el mínimo contenido de grasa del pez (Jonsson y Jonsson, 1997, 1998; Berg et al., 2000), siendo menores las diferencias en las poblaciones del sur de Europa (Rincón y Lobón-Cerviá, 1993). La intensidad de alimentación en verano se correlaciona inversamente con la condición, que es menor en jóvenes del año (Sánchez-Hernández y Cobo, 20132). La selección de las presas las hace mediante la síntesis de su precisión visual con los factores morfométricos, de contraste de colores (Healey, 1984) y fisiológicos de la presa que determinan su vulnerabilidad y accesibilidad para los salmónidos (Wankowski, 1979); por ello en ríos suelen seleccionar ninfas y larvas de grandes animales del bentos y larvas y adultos de animales terrestres arrastrados por la deriva (Gårnas y Hvisten, 1985; Suárez et al., 1988). Individualmente exhibe especialización alimentaria al menos durante períodos de tiempo en los que se alimenta fundamentalmente de un tipo de recuso concreto como larvas de quironómidos o zooplankton (Grey, 2001), mostrando un pauta de “predator switching” que, basado en una limitación perceptiva del depredador, se concentra en capturar las presas significativamente más abundantes (Rincón y Lobón-Cerviá, 1999). Depredador visual (Klemetsen et al., 2003), sólo come en la capa fótica en lagos (Langeland et al., 1991) (zoobentos en aguas poco profundas, aunque incrementan su actividad pelágica al hacerse más viejos y mayores); exclusivamente zooplanktívoro en algunos casos (Klemetsen, 1967; Schei y Jonsson, 1989), y generalmente toman tamaños de partículas más pequeñas que en ríos (Keeley y Grant, 2001). La importancia relativa del alimento de origen terrestre o de superficie que capturan en la deriva es mayor en algunas poblaciones (Elliott, 1967, 1970) que en otras, en las que el alimento procedente del bentos domina la dieta de la trucha (Neveu, 1980; García de Jalón y Barceló, 1987, Rincón y Lobón-Cerviá, 1999), circunstancia que refleja la plasticidad trófica de una especie con una distribución geográfica tan amplia. La presencia de invertebrados terrestres en la dieta se incrementa con la edad pero hay una gran variabilidad individual (Sánchez-Hernández y Cobo, 20162). Los reos durante su permanencia en el mar se alimentan de crustáceos marinos, poliquetos (más en primavera), peces (más en otoño) e insectos de superficie (Pemberton, 1976; Fahy, 1983; Grønvik y Klemetsen, 1987; Lyse et al., 1998; Knutsen et al., 2001) en aguas poco profundas y salobres. En el mar se hace antes ictiófago que en el río ((Keeley y Grant, 2001), depredando entonces sobre aguaciosos (Ammodytes tobianus) fundamentalmente, junto con clupeidos como el arenque (Clupea harengus) o el espadín (Sprattus sprattus) (Crisp, 2000). En reos cantábricos, las presas básicas son los insectos acuáticos y en particular los efemerópteros. Peces, gasterópodos y crustáceos (Gammaridae) aparecen como presas secundarias con frecuencias de consumo bajas (Toledo et al., 1993). En términos generales y subrayando la variabilidad expuesta, se pueden extraer algunas proporciones generales en la composición de la dieta de la trucha tal como expone Sánchez (2009) en su detallada revisión de este aspecto. En un esquema simplificado los quironómidos dominan en la dieta, variando su proporción en peso entre el 7% (Berrios et al., 2002) y el 27% (Pedley y Jones, 1978); siendo detectada selectividad positiva hacia géneros de esta familia que realizan migraciones en la columna de agua (Brown et al., 1976). En la mayoría de los estudios revisados por Sánchez (2009) los efemerópteros, otros dípteros, tricópteros y, en menor medida, los plecópteros son los siguientes grupos codominantes en la dieta. Los gammáridos son, cuando están presentes en la comunidad, uno de los grupos más abundantes en la dieta llegando a suponer más del 80% en abundancia en truchas de más de dos años en el río Larraun (Navarra) (Oscoz et al., 2000). La abundancia de presas aéreas en la alimentación llegan a suponer más del 50% (Hunt, 1975; Kawaguchi y Nagano, 2001), llegando al 90% si además incluyen adultos voladores de macroinvertebrados bentónicos (Nelly-Quin y Bracken, 1990; Sánchez et al., 2007). Respecto de este esquema general se observan variaciones en truchas de las diferentes regiones de la península ibérica (Alvarez Pellitero, 1981; Domínguez Carrillo y Purroy Iraizoz, 1983; López Alvarez, 1984; García de Jalón y Serrano, 1985; Montañés y Lobón-Cerviá, 1986; García de Jalón y Barceló, 1987; Suarez et al., 1988; García de Jalón et al., 1990; Santamarina, 1993; Rincón y Lobón-Cerviá, 1999; Oscós et al., 2000, 2005, 2008; Montori et al., 2006; Teixeira y Cortes, 2006; Sánchez, 2009). En una revisión de los trabajos de alimentación de la especie en la cuenca del Duero, García de Jalón y Serrano (1985) refieren el estudio de Álvarez Pellitero (1981) en el que no observa variaciones cualitativas a lo largo del año en la dieta de la trucha en los ríos de León, detectando una variación en el porcentaje de relleno del estómago entre un mínimo en noviembre-enero y un máximo en junio. Esta misma autora encuentra preferencia por larvas y ninfas de fondo (tricópteros, dípteros efemerópteros y plecópteros en orden de importancia), siendo entre junio y agosto el período en que se encuentra la mayor abundancia de insectos de superficie en los estómagos de las truchas. Domínguez Carrillo y Purroy Iraizoz (1983) confirman los resultados de Álvarez Pellitero (1981) en truchas de León. López Álvarez (1984) compara el contenido de estómagos con la composición de la comunidad de macroinvertebrados a nivel de especie en los ríos Pisuerga, Arlanzón, Carrión, Esla, Porma, Cea, Bernesga y Órbigo detectando una alta selectividad que se hace máxima en otoño y mínima en primavera-verano. Este autor clasifica los invertebrados detectados en los estómagos en tres grupos: (a) los que se mantienen en la misma proporción (efemerópteros, tricópteros y plecópteros); (b) los que varían su proporción en los estómagos pero están siempre presentes en ellos (dípteros, coleópteros y moluscos); y (c) los que considera accidentales (tipúlidos, tabánidos, heterópteros y odonatos). Para la cuenca del río Tajo, y en el Sorbe, se ha observado una proporción de tricópteros del 55% seguida por un 31% de dípteros y un 6,3% de efemerópteros, detectando una selección positiva de especies de los géneros Rhyacophila, Micrasema, Allogamus y Simulidae, al tiempo que una selección negativa de oligoquetos y leptoflébidos (Gallego, B., Mayo, M., García de Jalón, D., datos no publicados). En dos ríos pirenaicos, el Ara y el Cinca, se ha observado en invierno una selección positiva de Rhyacophila spp., Perlidae, Orectochillus sp. y Caenis sp., además de detectar ciertas presas que son seleccionadas mejor por la trucha cuando forman parte de la deriva que del bentos, como: Baetis sp., Hegptageniidae e Hydropsyche sp. También se observa una selección negativa de Hydracarina, Torleya major, Elmidae, Tanytarsini y Orthocladiinae, rehusando también Psycomyidae cuando forman parte de la deriva y seleccionando este taxón cuando forma parte del bentos (García de Jalón y Barceló, 1987). Oscoz et al. (2000) también observan durante el invierno en el río Larraun (Navarra) que las truchas adultas rehusan coleópteros, dípteros y oligoquetos, al tiempo que una seleccionan positivamente gammáridos y moluscos. En un trabajo posterior y en tramos altos del río Erro (Navarra), Oscoz et al. (2005) detectaron que los alevines seleccionan negativamente en la deriva quironómidos, élmidos, y en el bentos élmidos, heptagénidos y leúctridos, seleccionando positivamente riacofílidos del bentos. En ríos del prepirineo en la cuenca del río Segre, tres tipos de presas dominan (~90%) la dieta de las truchas adultas: ninfas de plecópteros y efemerópteros y larvas de dípteros; siendo la talla del pez el factor que mejor explica la variabilidad intraespecífica de la composición de la dieta en otoño (Montori et al., 2006). En la cordillera Cantábrica, el patrón general de la composición de la dieta está conformado por los taxones más abundantes en la deriva (Baetis sp., quironómidos y simúlidos); y por las mayores ninfas del bentos (Hydropsyche sp. y Rhyacophila sp.) en los ríos de Asturias (Suárez et al., 1988). En el río Arnoia, García de Jalón et al. (1990) observan selectividad positiva hacia Chironomidae, rehusando Heptageniidae; en el Liñares selecciona Simuliidae y Chironomidae; en el Lor seleccionan Baetis sp. Ancylus fluviatilis, Simuliidae y Chironomidae, rehusando Hydropsyche sp., Goeridae, Hepategniidae y Leuctridae; en el Eo seleccionan negativamente Heptageniidae, mostrando preferencia por Baetis sp., Brachycentrus subnubilis y Simuliidae. Las truchas de los ríos Anllòns, Tambre y Lengüelle (Galicia) seleccionaron positivamente Hydrobiidae y Leptoceridae en el bentos y invertebrados terrestres en la superficie (Sánchez-Hernández y Cobo, 2013b2). En el noreste de Portugal, los alevines de trucha común silvestre se alimentan predominantemente de las presas más disponibles, como larvas de quironómidos y ninfas de bétidos, incrementándose su depredación sobre organismos de origen terrestre al aumentar de tamaño. En contraste los añales de trucha común procedentes de repoblación muestran una preferencia casi exclusiva por adultos de insectos terrestres y subimagos emergentes (Teixeira y Cortes, 2006). Se ha estimado experimentalmente en un 6% de su peso húmedo la ración diaria de una trucha (Neveu, 1980). Sin embargo se observa en muchos ríos productivos (>10 g·m-2·año-1) que la producción de bentos no permite elaborar un presupuesto energético equilibrado con la producción observada de truchas. La paradoja de Allen (Allen, 1951), como se conoce este efecto (Hynes, 1970), fue originalmente explicada como una subestimación de la producción del bentos (Waters, 1988). Sin embargo, estudios posteriores concluyen que constituye una evidencia de que el canibalismo, la ingesta de invertebrados terrestres y la meiofauna son componentes muy importantes en la dieta; además implica que el coeficiente ecotrófico es muy elevado consumiendo no menos que el 80% de la producción de invertebrados, reduciendo significativamente el superávit de la comunidad de bentos, y ejerciendo un control del ecosistema de arriba abajo, limitando la actividad de los fitófagos sobre la producción de perifiton (Huryn, 1996). En efecto parece existir un incremento en la importancia de alimentos de origen terrestre con la edad del pez (Suárez et al., 1988; Montori et al., 2006). Si bien no parece que la selección de presas esté guiada por criterios de optimización de energía, sino por un patrón de explotación del recurso más abundante, manifestada sobre todo al explotar los alimentos de la deriva (Rincón y Lobón-Cerviá, 1999). En este sentido Sánchez (2009) concluye que el principal factor que garantiza índices de condición elevados son dietas abundantes en número de presas y con un claro predominio de presas terrestres. Las circunstancias en las que el pez puede manifestar la selección de presas parecen darse en los tramos fluviales en los que la comunidad de invertebrados se encuentra bien conservada, en este sentido García de Jalón y Barceló (1987) encontraron selectividad en el Ara, con régimen hidrológico íntegro pero no en el Cinca, cuyo régimen hidrológico se encuentra regulado. El método de lavado de estómagos es una herramienta efectiva para el análisis de la dieta de la trucha (Sánchez-Hernández et al., 2010)1.
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Carlos Alonso González1, Javier Gortázar Rubial2, Diego García de Jalón1 Fecha de publicación: 3-11-2010 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 4-04-2012; 2. Alfredo Salvador. 16-10-2017 Alonso, C., Gortázar, J., García de Jalón, D. (2017). Trucha Común – Salmo trutta. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Sanz, J. J., Elvira, B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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