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Key words: brown trout, sea trout, reproduction, population structure.
Biología de la reproducción La trucha común freza en fondos de gravas y cantos, generalmente en aguas corrientes, no obstante en ocasiones se han observado frezas en lagos (Klemetsen, 1967; Scott y Irvine, 2000; Sneider, 2000; Brabrand et al., 2002). La especie se reproduce en otoño o invierno; tanto más pronto en el año cuanto mayor sea la latitud y altitud debido a las bajas temperaturas del agua y los periodos de incubación más largos (Klemetsen et al. 2003; Gortázar et al., 2007). En su área de distribución natural la fecha media de freza tiene lugar entre principios de octubre, en Finlandia (Keränen et al., 1974) o Noruega (Rustadbakken et al., 2004; Olsen y Vøllestad, 2003; Jonsson y Jonsson, 1999), y febrero en poblaciones meridionales como Asturias (García y Braña, 1988). El periodo reproductivo tiene una prolongada duración en las sierras Béticas, extendiéndose durante 150-170 días, entre principios de octubre y principios de mayo (Larios-López et al., 2015)2. En el río Castril (Granada) se ha observado un período de reproducción muy extenso (4 meses), registrándose la construcción del último frezadero a principios de abril (Gortázar et al., 2007). Estos autores sugieren que este extenso período reproductivo constituye una ventaja en un régimen hidrológico altamente impredecible como el del río de su estudio. La freza tiene lugar en el río Dulce (Guadalajara) entre mediados de noviembre y finales de diciembre, con preferencia por sustratos con partículas de 10-30 mm de diámetro, una media de 20 cm de profundidad (rango= 4-72 cm) y velocidad media de la lámina de unos 28 cm s-1 (Mayo Rustarazo et al., 1995). Se ha observado en Pirineos que las hembras construyen nidos de 2-17 cm de profundidad (Gauthey et al., 20172). En el río Castril (Granada) selecciona para la puesta sitios con una profundidad del agua entre 10 and 50 cm, velocidad media del agua entre 30 y 60 cm s-1, velocidad del agua en el fondo entre 15 and 60 cm -1, tamaño del sustrato entre 4 y 30 mm y no incrustado (Gortázar et al., 20122). Las hembras de trucha común excavan sus nidos en el sustrato del lecho (Haury et al., 1999), y las grandes a menudo frezan en gravas más gruesas y entierran sus huevos más profundamente que las pequeñas (Fleming, 1996). Se ha observado en Pirineos que son profundos los de las hembras más grandes y en sitios con menor fuerza aplicada por el agua (Gauthey et al., 20172). Una hembra es a menudo cortejada por varios machos competidores, pero un macho grande fertilizará la mayoría de los huevos (Jones y Ball, 1954; Largiander et al., 2001). Los machos subordinados, de menor tamaño, pueden contribuir a la fertilización de los huevos de las hembras frezando con un macho grande dominante (García-Vazquez et al., 2001). Al cabo de unos minutos después de frezar, la hembra cubre los huevos fertilizados con cantos y gravas. Las hembras ponen sólo una parte de sus huevos en cada vez. La segunda parte de los huevos puede ser puesta en un nuevo nido justo delante del primero, o puede ser frezado en un lugar adecuado en otra parte del río. Una serie de nidos puestos por una hembra se denomina un frezadero. Una hembra puede estar reproductivamente activa durante varios días. No defiende su frezadero después de acabado el período de freza. Por lo general, abandona el área tan pronto como la freza ha terminado, mientras que los machos permanecen más tiempo y si es posible, frezan con más hembras. La superposición de nidos no está relacionada con la disponibilidad de hábitat ni con la abundancia de nidos y podría estar relacionado con la preferencia de las hembras por hacer la puesta en sitios ya excavados (Gortázar et al., 2012)2. Los machos reproductores se quedan a menudo en las zonas de freza durante bastante tiempo después de que todas las hembras hayan desaparecido del área. Los huevos se incuban mientras están enterrados en la grava entre uno y varios meses, y eclosionan en la primavera siguiente. A partir de entonces, las larvas o eleuteroembriones, se alimentan durante unas semanas del saco vitelino. La duración de los períodos de incubación y alimentación larvaria endógena depende de la temperatura, y son tanto mayores cuanto menor es la temperatura (Crisp, 1988; Elliott y Hurley, 1998a). La temperatura del agua es mayor en el sedimento del fondo que en la columna de agua, por lo tanto la eclosión puede tener lugar antes de lo esperado por la temperatura del agua (Acornley, 1999). Los huevos pueden también eclosionar antes como consecuencia de perturbaciones ambientales o estrés (Næsje y Jonsson, 1988) (Klemetsen et al., 2003). La trucha común exhibe un amplio rango de estrategias de ciclo vital, expresadas por medio de, por ejemplo, diferentes edades de maduración y patrones migratorios (Milner et al., 2003). Los machos de trucha alcanzan el éxito reproductivo en agua dulce después de pocos años de crecimiento (Baglinière et al., 2001), mientras que algunos de ellos eligen la estrategia de maduración sexual precoz (detallado en Bohlin et al., 1990; Dellefors y Faremo, 1988). Las hembras, cuya aptitud depende fuertemente de su tamaño (Jonsson y Jonsson, 1993), se reproducen a edades mayores que los machos (Baglinière y Maisse, 2002). Como tienen mayores requerimientos energéticos para madurar (Euzenat et al., 1999), la selección tiende a favorecer a las hembras de crecimiento rápido (Jonsson y Jonsson, 1993), que necesitarán emigrar a hábitats más productivos. Tales resultados confirman las observaciones previas de que los machos a menudo predominan entre los peces de agua dulce y las hembras entre los peces anádromos (Jonsson y Jonsson, 1993) (Ver también Movimientos). Los machos precoces, que se reproducen a la edad de 1 año, pasan su vida entera en el arroyo de alevinaje, algunos de ellos con un breve paso por el río principal. Estos exhiben una alta tasa de crecimiento juvenil, y la tasa de maduración está positivamente correlacionada con el crecimiento del primer año (Baglinière y Maisse, 2002). Participan en la reproducción como individuos satélites debido a que son incapaces de defender un territorio reproductivo pero podrán fertilizar algunos de los huevos de las hembras que están frezando fundamentalmente con machos más grandes (Gross, 1985; Bohlin et al., 1990; Jonsson y Jonsson, 1993). La existencia de estas tácticas alternativas proporciona una ventaja selectiva en un ambiente fluctuante y cuando un solo nicho ecológico no permite maximizar la adaptación de la población (Northcote, 1992; Jonsson y Jonsson, 1993) (Cucherousset et al., 2005). El potencial reproductivo de las hembras está determinado por el número y calidad de sus huevos. Los huevos grandes producen grandes individuos que crecen y compiten mejor por comida y recursos (Elliott, 1994, 1995; Einum y Fleming, 1999). Experimentalmente se ha demostrado que hay un balance entre el tamaño y el número de huevos (Jonsson y Jonsson, 1999). Hay varios factores que influyen en el tamaño del huevo, entre los que el tamaño de la madre es el más importante. El peso medio de los huevos en hembras anádromas de entre 300 y 500 g es de 0,047 y 0,058 g, respectivamente. La descendencia de la trucha de agua dulce criada en condiciones similares fue más grande; 0,069 y 0,074 g en truchas de 300 y 500 g, respectivamente. Además, la fecundidad media en trucha anádroma con masa corporal entre 100 y 500 g son aprox. 300 y 1500 huevos. La fecundidad correspondiente en residentes es de 270 y 1100 huevos (Jonsson y Jonsson, 1999; Klemetsen et al., 2003). El número de huevos y su tamaño se incrementa con la talla de la hembra (Nicola y Almodóvar, 2002). En los ríos Ucero y Avión-Milanos (cuenca del Duero, Soria), la fecundidad en hembras cuya longitud varió entre 170-270 mm (n= 17) fue de 350-1.220 huevos con un diámetro de 26-38 mm (Lobón-Cerviá et al., 1986). La fecundidad muestra variaciones espacio-temporales inducidas por las características ambientales. La talla de la hembra es el determinante más importante del número y tamaño de los huevos pero en sitios en los que las tasas de crecimiento son mayores hacen más puestas de huevos más pequeños en comparación con las hembras de sitios donde crecen menos. Aunque la talla en la madurez sea similar, las hembras de sitios con menor tasa de crecimiento retrasan la madurez un año con respecto a las hembras de sitios con mayor crecimiento (Lobón-Cerviá et al., 1997). La fecundidad media varía en ríos de las cuencas del Tajo y Duero entre 228,9 huevos en el río Jarama y 710,1 en el río Dulce (Nicola y Almodóvar, 2002). En reos cantábricos la fecundidad absoluta varía entre 571 y 2.086 huevos, con valores medios de 824,5 y 1175,7 huevos para las hembras de edad de mar 0 + y 1 + respectivamente (Toledo et al., 1993). La fase de post-emergencia temprana es una etapa crucial en la que los alevines desarrollan el comportamiento natatorio para mantener la posición y alimentarse en agua corriente y durante el cual tiene lugar la dispersión desde los frezaderos. Esta fase está caracterizada por un comportamiento agresivo y territorial y por altas tasas de mortalidad que regulan la población (Kalleberg, 1958; Le Cren, 1973; Elliott, 1994; Heland, 1999) (Milner, 2003), por lo que se considera un período crítico de carácter endógeno. En muestras experimentales de huevos procedentes del río Bidasoa la talla media al nacer fue de 16,7 mm a 6º C, 16,3 mm a 10º C y 15,3 mm a 14,5º C (Regnier et al., 2013)2.
Estructura de poblaciones Crecimiento Hay dos periodos de crecimiento en los ríos Ucero y Avión-Milanos (cuenca del Duero, Soria), uno de abril a noviembre y otro de marzo a abril (Lobón-Cerviá et al., 1986). Las tasas de crecimiento en truchas de edad 0 durante el periodo de crecimiento (mayo a septiembre) se correlacionan con la temperatura media del agua (Lobón-Cerviá y Rincón, 1998). La longitud forcal según edades disminuye con la latitud en Europa y hay una interacción negativa entre latitud y altitud. La temperatura del agua y la altitud son los mayores determinantes de la longitud forcal para cada clase de edad (Parra et al., 2009). Proporción de sexos La proporción de machos a hembras no difiere de 1:1 en ríos de las cuencas del Duero y Tajo (Nicola y Almodóvar, 2002). En los ríos Ucero y Avión-Milanos (cuenca del Duero, Soria), la proporción de sexos no difiere de 1:1 en las clases de edad 0+ a 3+, en la clase 4+ predominan los machos (2:1 y 5:2) y el único individuo de la clase 5+ fue un macho (Lobón-Cerviá et al., 1986). Mortalidad En embriones de huevos procedentes de la cuenca del Nalón-Narcea, la supervivencia es máxima a 8º C y 10º C de incubación y disminuye a temperaturas más altas y más bajas. No nacieron los embriones que comenzaron su desarrollo a 16º C y 18º C. Se han observado tasas de mortalidad del 80% a 14º C, del 60% a 6º C y del 40% a 10º C (Ojanguren y Braña, 2003b)2. Se ha observado en Pirineos una mortalidad de los huevos del 75% (Gauthey et al., 2017)2. En muestras experimentales de huevos procedentes del río Bidasoa las tasas de mortalidad fueron del 6,25% a 6º C, del 4,17% a 10º C y del 30,73% a 14,5º C (Regnier et al., 2013)2. El tamaño del huevo influye en las tasas de supervivencia durante la incubación. Los embriones de muestras experimentales del río Bidasoa de huevos grandes y pequeños tenían tasas altas de supervivencia a 6º C y 10º C, pero los huevos grandes sufrieron mortalidades elevadas a 14,5º C (Regnier et al., 2013)2. Las tasas de mortalidad dependen de la densidad en adultos pero no en juveniles, según un estudio realizado en la cuenca del río Esva (Asturias). En adultos las tasas de mortalidad fueron continuas y constantes mientras que en juveniles fueron negligibles (Lobón-Cerviá, 2012)2. Estructura de edades En las Tablas 1 a 3 se recoge la estructura según edades y tallas de varias poblaciones ibéricas.
Tabla 1. Longitud estándar media (mm) según clases de edad (años) en dos localidades del río Jarama. Según Lobón-Cerviá y Penczak (1984).
Tabla 2. Longitud media (mm) según clases de edad (años) en ríos pirenaicos. Según García de Jalón et al. (1986).
Tabla 3. Longitud media (mm) según clases de edad (años) en ríos de las cuencas del Duero y Tajo. Según Nicola y Almodóvar (2002).
En ríos de las cuencas del Duero y Tajo, predominan edades entre 0+ y 2+, con una longevidad máxima entre 4 y 5 años (Nicola y Almodóvar, 2002). La abundancia de peces en una sección fluvial es el efecto neto de nacimientos, muertes, inmigración y emigración. Típicamente, el número decrece con la edad en la población total, pero en un tramo corto de río, en el que el hábitat local puede favorecer a un estadio de desarrollo concreto, la estructura de edades está a menudo desequilibrada, por ejemplo con más individuos de las clases 1+ y 2+ que de las clases más jóvenes. En consecuencia, tramos adyacentes puede tener estructuras poblacionales muy diferentes, dependiendo del hábitat que ofrezcan. La estructura de edades puede también variar entre años ya que acontecimientos aleatorios alteran el reclutamiento y la supervivencia (Milner, 2003). Edad de la madurez Las poblaciones de trucha residentes en agua dulce maduran sexualmente a una edad entre uno y 10 años. Los peces maduran a mayores edades en localidades frías como lagos de montaña y ríos muy septentrionales (Jonsson et al., 1991a). En la parte meridional del área de distribución de la trucha anádroma, muchos peces se reproducen después de sólo 1 verano en el mar. En el norte, los reproductores más precoces pasan 2-3 veranos en el mar antes de alcanzar la madurez (Jonsson y L’Abée-Lund, 1993). Una parte de los reproductores sobrevive y freza otra vez, pero muchos mueren como consecuencia de la reproducción. En trucha común anádroma, se ha encontrado que cerca del 60% frezan repetidamente en ríos meridionales mientras que el valor correspondiente en los ríos septentrionales es del 30% (Klemetsen et al., 2003). La madurez viene determinada por la talla, edad y sexo, y para un tamaño y edad determinado, los individuos tenían más probabilidad de madurar a mayores altitudes. Las truchas vivían más tiempo pero alcanzaban tallas menores a latitudes más altas. Tanto los machos como las hembras maduraban a una edad mayor con el incremento de latitud, auque las estrategias vitales diferían entre sexos. Los machos maduraban con tallas menores con el incremento de la latitud y de la altitud, mientras que en las hembras el efecto era contrario (Parra et al., 2014)2. Los reos permanecen 1-4 años en agua dulce desde su nacimiento (2,2 años de media) y después emigran al mar, donde permanecen desde menos de un año hasta dos años (Caballero et al., 2006). Poblaciones próximas de reos en Galicia difieren en el periodo transcurrido en el mar y en la talla ajustada con la edad de los adultos que vuelven a los ríos mientras que la talla de los individuos juveniles que migran hacia el mar no difiere entre poblaciones (Ayllón et al., 2013)2. En reos cantábricos, las edades de mar más frecuentes fueron 0+ y 1+ (Tabla 4) y la mayoría de individuos esguinan con dos años. En todas las clases de edad (río y mar) el número de hembras excede al de machos (Toledo et al., 1993).
Tabla 4. Longitud furcal media (cm) de reos según clases de edad de mar (años) en dos ríos cantábricos. Según Toledo et al. (1993).
En los ríos Ucero y Avión-Milanos (cuenca del Duero, Soria), la puesta tuvo lugar en la segunda quincena de noviembre. Ninguna trucha de la edad 0+ maduró en noviembre. En la clase 1+, con 19 meses de edad en noviembre, estaban maduros el 36% de las hembras y el 28% de los machos. En la clase 2+, con 31 meses de edad en noviembre, estaban maduros el 70% de las hembras y el 79% de los machos. Por último, todos los individuos > 3+ estaban maduros (Lobón-Cerviá et al., 1986). Las hembras maduran en ríos de las cuencas del Tajo y Duero generalmente a los 2+ años, más raramente con 1+ año, con tallas medias que varían entre 133 y 167 mm. Los machos maduran generalmente con 1+ y 2+ años, más raramente con 0+, con tallas medias entre 123 y 141 mm (Nicola y Almodóvar, 2002). Longevidad Aunque se han encontrado truchas de 20 años aprox. de edad (Sømme, 1941), la mayoría de las truchas muere mucho más joven, y en poblaciones anádromas pocas viven más de 10 años. En trucha común anádroma, se ha encontrado que la longevidad se incrementa con la latitud y es aproximadamente de 8 años en el norte de Noruega y de 3-5 años en Gran Bretaña. Esta disminución en la longevidad hacia el sur está fuertemente relacionada con el aumento de la temperatura del agua (Jonsson et al., 1991b) (Klemetsen et al., 2003).
Dinámica de poblaciones La abundancia de salmónidos en ríos está influida por dos categorías generales de procesos. Primero, se puede decir que mecanismos endógenos de retroalimentación denso-dependientes, tales como la competición territorial o limitada disponibilidad de alimento, regulan verdaderamente la abundancia. En segundo lugar, procesos exógenos denso-independientes (como el clima), que actúan de forma impredecible determinando la abundancia y, como pueden tener grandes efectos sobre la supervivencia, pueden ocultar los procesos denso-dependientes subyacentes. Gran parte del estudio de la dinámica de poblaciones ha estado orientada a distinguir entre estos dos tipos de procesos, a entender sus efectos y a evaluar su relativa contribución a la variación de la población (Milner et al., 2003). La talla de los juveniles varía a escalas espaciales y temporales. Gran parte de la variación viene explicada por factores extrínsecos relacionados con la calidad de hábitat y por factores intrínsecos relacionados con la densidad. La talla media y su coeficiente de variación tienden a ser específicos de cada sitio y por lo tanto relacionados con la calidad de hábitat. Los mayores efectos de la densidad sobre la talla media tienen lugar a bajas densidades con efectos menores a densidades elevadas, mientras que la densidad opera sobre el coeficiente de variación con efectos continuos dentro de todo el rango de variación del reclutamiento excepto en algunos sitios en los que los menores efectos tienen lugar a densidades elevadas (Lobón-Cerviá, 2010). Numerosos estudios han identificado procesos de regulación poblacional originados por factores endógenos en trucha común. Elliott (1994) con base en una serie temporal de treinta años, ajustó el reclutamiento de alevines en función del stock de reproductores (huevos·m-2) según una curva de Ricker (1954), en la que a partir de un determinado stock de reproductores el reclutamiento de alevines se reducía. Existe una revisión excelente de la denso-dependencia en Crisp (2000). Hace referencia a un estudio de Solomon (1985) en el cual cuestiona que haya curvas de stock-reclutamiento con forma de campana como la de Ricker, argumentando que muchas de ellas se pueden explicar con curvas asintóticas como la de Beverton y Holt (1957). Explica asimismo que la dispersión de puntos en las curvas stock-reclutamiento cuando el stock es alto puede deberse a que la capacidad de carga varía de año en año. Y dice que en muchas poblaciones no se llega a la región denso-dependiente de la curva porque hay factores externos que reducen la población antes de que se pueda manifestar la denso-dependencia. Este autor presenta un revelador trabajo a largo plazo en Cow Green Reservoir en la región de los Pennine (Crisp, 1993) en el que repoblaban con alevines emergentes y comparaban las pérdidas en agosto con un arroyo patrón sin repoblar (en el que vieron que las pérdidas variaban muchísimo). En los repoblados separaban las pérdidas en mortalidad y desplazamientos aguas abajo (con una trampa aguas abajo) y vieron que la mortalidad era siempre del 90% de los repoblados. Pero observaron tres regiones para densidades iniciales: - 0 a 1,5 m-2: los alevines no tienen problemas de espacio ni de alimento, su actividad más intensa hace que deambulen y que se den movimientos hacia abajo relativamente frecuentes. - 3 a 5 m-2: los alevines se hacen territoriales y se limitan por el alimento que hay en sus territorios. Más mortalidad y menos dispersión. - 5 a 10 m-2: la dispersión hacia aguas abajo empieza antes y los dispersados son peces saludables y capaces de reestablecerse en otros sitios, aumenta la importancia relativa de la dispersión respecto a la mortalidad. Este autor argumenta que la denso-dependencia puede deberse en gran medida a que los alevines se dispersan y que luego aparecen en las curvas como no reclutados aunque puedan volver más tarde como grandes reproductores. Para ello señala que los tres trabajos en los que se observan mecanismos denso-dependientes (Rasmussen, 1986; Crisp, 1993; Crisp y Beaumont, 1995) se han hecho en tramos de alevinaje. Los tres trabajos citados y el de Elliott y Hurley (1998b) muestran denso-dependencia, pero entre 0+ y clases de edad hasta 5+, lo que indica que el período crítico puede no ser sólo el de la emergencia y establecimiento de territorios, sino que se puede manifestar por cualquier factor que limite la población en cualquier clase de edad. Haldane (1956) planteó la hipótesis de que los cambios en la densidad poblacional serían debidos en gran parte a factores endógenos en ambientes favorables y a factores exógenos en ambientes desfavorables. La Península Ibérica se encuentra cerca del límite meridional de la distribución natural de la especie, lo que implica que muchas poblaciones de trucha se encuentran en los bordes del nicho ecológico fundamental de la especie. Según la citada hipótesis de Haldane es poco probable encontrar procesos de denso-dependencia en las poblaciones ibéricas de trucha común. No son frecuentes por tanto los trabajos que identifican procesos regulación endógena en España. Nicola et al. (2008) explican entre un 32% y un 51% de la variabilidad de la densidad de alevines en poblaciones del centro de la península (tramos altos de los ríos Tajo, Dulce, Cega y Eresma) mediante curvas de stock-reclutamiento de Ricker. Es más frecuente, en contraste, que la dinámica de las poblaciones ibéricas de trucha común esté limitada o determinada por factores exógenos. En este sentido Lobón-Cerviá y colaboradores han llevado a cabo exhaustivos estudios en ríos de Asturias encontrando una muy alta correlación entre el reclutamiento de la clase de edad 0+ (determinante a su vez de la fortaleza de la cohorte, y que por tanto dota a la población de una fuerte resiliencia (Lobón-Cerviá, 2009a) y la aportación total en volumen (Hm3) en el mes de marzo (Lobón-Cerviá 2003, 2004, 2009b; Lobón-Cerviá y Rincón, 2004). Según esto existiría un nuevo período crítico, éste de carácter exógeno, que determina el tamaño de una cohorte, y por agregación de ellas, el de la población. Nicola et al. (2009), analizando los residuos del ajuste en curvas de Ricker de su citado trabajo (Nicola et al., 2008), encontraron que un porcentaje muy elevado de dichos residuos era explicado por variables hidrológicas, detectando un período crítico de carácter exógeno –análogo al de Lobón-Cerviá– en sus poblaciones estudiadas, y esta vez durante el estiaje. Alonso et al. (2008) detectan en el alto Tormes (Ávila) una fuerte correlación negativa entre el número de días con caudal alto en el período en que los huevos y eleuteroembriones se encuentran en la grava y el reclutamiento del año, identificándolo así como otro período crítico inducido por la hidrología. Parece por tanto que en las poblaciones de la Península Ibérica, el régimen de caudales supone un factor exógeno determinante en la dinámica de poblaciones de trucha común, actuando en distintos períodos según la región en que se encuentren. Un estudio realizado en la cuenca del río Esva (Asturias) durante el periodo 1986-2011 mostró que la descarga de los arroyos en marzo determinaba las tasas anuales de supervivencia a lo largo de arroyos y sitios mientras que la profundidad específica de sitios determinaba tasas de supervivencia de sitios. Las tasas de éxito reproductivo de las hembras variaron entre 0,01 y 111 reclutamientos, con valores mayores cuando la densidad parental era menor y mostraron mayor variación a densidades parentales bajas que a altas (Lobón-Cerviá, 2014)2. La abundancia de jóvenes del año en el río Tormes estuvo influida por las condiciones de flujo durante los nacimientos y principios del periodo larvario al principio de la primavera, con las mayores densidades relacionadas con reducidos picos de flujo máximo al principio de la primavera y una elevada frecuencia de bajos pulsos hidrológicos a finales de la primavera (Sánchez-Hernández y Nunn, 2016)2. Modelos de dinámica de población basados en 60 estaciones y 18 años de muestreo, indican que las clases de edad más joven y de mayor edad parecen estar restringidas por las mismas limitaciones. Las condiciones climáticas primaverales parecen controlar el reclutamiento y el clima puede controlar la abundancia de las clases de mayor edad. Se ha observado un efecto positivo no lineal de la Oscilación del Atlántico Norte (NAO) sobre la tasa de crecimiento de población (Alonso et al., 2011) 1. Sí que existen evidencias de efectos de la densidad sobre el tamaño corporal de los individuos; un efecto a veces denominado como crecimiento densodependiente. En el alto Tormes se ha encontrado una correlación negativa de la talla media de los añales (CE 1+) con el tamaño de la cohorte correspondiente el año anterior y la densidad de truchas de la clase de edad 2+ (Alonso, 2003). En Asturias Lobón-Cerviá (2000) encuentra un equilibrio entre el crecimiento de los progenitores y el de los alevines, de forma que los alevines son más pequeños en las estaciones en las que los padres cercen más rápido, planteando la hipótesis de que se trata de un mecanismo de adaptación de las cohortes a la disponibilidad de alimento predicha por el crecimiento de los padres, a través del tamaño de sus alevines. Asimismo el tamaño de los alevines está también afectado por factores exógenos, como el régimen de caudales durante el período de incubación de los huevos (Alonso et al., 2008). Un estudio realizado en 12 ríos de Vizcaya entre 1993 y 2004 mostró que el tamaño y la masa corporal media de las clases de edad 0+ a 2+ varió entre ríos debido a los efectos combinados de la temperatura del agua y la dependencia de la densidad (Parra et al., 2012)2. Se ha observado una relación negativa entre el tamaño medio de la cohorte durante los tres primeros años de vida y la tasa de ocupación media del hábitat a lo largo de la vida. Los efectos de la tasa de ocupación se detectaron en la talla alcanzada en el segundo año de vida. La tasa de ocupación parece más adecuada que la densidad para examinar la existencia de competencia de hábitat (Parra et al., 2011)1. En referencia a este efecto, Crisp (2000) recoge el trabajo de Backiel y Lecren (1978) en el que sólo detectan el efecto de este fenómeno por debajo de densidades iniciales de 20 emergentes/m-2; Elliott (1994) no encuentra crecimiento densodependiente, y Crisp (2000) lo explica porque en los arroyos de Elliott nunca se baja de 10 emergentes o huevos/m2 y rara vez menos de 20 m-2. Crisp (1993) en Pennines ajusta el crecimiento en peso en octubre respecto a la densidad en agosto según una curva decreciente que atenúa su pendiente con densidades altas, de forma que sólo se manifiesta el crecimiento densodependiente por debajo de 0,5 ind/m2 que corresponde a 5 emergentes/m2, que es la densidad inicial a partir de la cual se iniciaba la territorialidad en dichos arroyos. Como Gardiner y Shackley (1991) vieron que el peso de los salmones se explicaba en un 90% por la densidad y temperatura y que la densidad sólo explicaba el 40% del crecimiento, Crisp (2000) concluye que el crecimiento del salmón y la trucha jóvenes es probable que esté influido en primer término por la disponibilidad de alimento y la temperatura, con la densidad poblacional como factor complementario o auxiliar. No obstante, es probable que la relación entre la disponibilidad de alimentos per capita y el tamaño corporal dependa de las condiciones locales y que no sea predecible directamente extrapolando la relación entre las necesidades de alimento o espacio y el tamaño corporal (Rincón y Lobón-Cerviá, 2002). Poblaciones próximas de truchas en ambientes heterogéneos pueden tener dinámicas de población diferentes. Un estudio realizado en tres poblaciones de cursos de agua de montaña del norte de España mostró que los patrones de supervivencia y crecimiento variaban con el espacio y el tiempo y se encontraron evidencias de supervivencia dependiente del tamaño en todos los cursos de agua excepto en el más pequeño, donde la probabilidad de alcanzar tallas mayores fue menor que en los cursos de agua más anchos y más profundos. En la población situada a mayor altitud, las variables relacionadas con la temperatura del agua explicaron el 99% de la variabilidad de la maduración y la supervivencia de peces grandes (Fernández-Chacón et al., 2015)2.
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Carlos Alonso González1, Javier Gortázar Rubial2, Diego García de Jalón1 Fecha de publicación: 3-11-2010 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 4-04-2012; 2. Alfredo Salvador. 16-10-2017 Alonso, C., Gortázar, J., García de Jalón, D. (2017). Trucha Común – Salmo trutta. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Sanz, J. J., Elvira, B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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