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Key words: Freshwater blenny, reproduction, demography.
Biología de la reproducción Sistema reproductivo promiscuo en el que puede haber dos tácticas reproductivas; una es la parental, por la que el macho defiende un nido, y otra la de pirateo. En la táctica parental, las hembras suelen depositar la puesta en el nido de un macho pero a veces visitan el nido de otros machos. El nido de cada macho puede recibir la vista de varias hembras en días diferentes. En la táctica de pirateo los machos se caracterizan por cambiar su coloración pareciéndose a hembras antes de entrar en el nido de otro macho, pudiendo fertilizar los huevos. Los machos piratas de mayor tamaño desarrollan los caracteres sexuales secundarios pero los pequeños se parecen a juveniles o a hembras pequeñas (Neat et al., 2003). Se ha comprobado experimentalmente que los machos de mediano tamaño, que tiene un año de vida, muestran plasticidad fenotípica en la adquisición de caracteres sexuales secundarios en función de la ausencia de grandes machos dominantes. Los machos de mediano tamaño se convirtieron en dominantes cuando eran los que tenían un mayor tamaño, adquiriendo caracteres sexuales secundarios y defendiendo un nido. La escasez de nidos determinó que se produjera desarrollo de caracteres sexuales secundarios en machos de mediano tamaño, lo que no tuvo lugar cuando había mayor disponibilidad de nidos (Fabre et al., 2014b). El desarrollo gonadal aumenta ente mayo y julio, con máximos en junio (Vinyoles, 1993; Rodríguez Jiménez, 2001). El periodo de puesta se extiende en el lago Banyoles (Girona) durante 14 semanas, desde mediados de mayo hasta principios de agosto (Vila-Gispert y Moreno-Amich, 1998). Las hembras efectúan varias puestas entre junio y agosto, aunque las hembras de 2+ años comienzan en mayo y ponen huevos mayores. El número total de huevos por hembra varía entre 416 huevos para una talla de 44 mm y 1.206 huevos para una talla de 55 mm (Vinyoles y de Sostoa, 2007). Los machos se encargan del cuidado de la puesta. Nidifican en sitios de poca profundidad, en sustrato compuesto por piedras y con velocidad de la corriente mayor que en otros sitios del río (Côté et al., 1999). Los machos prefieren piedras grandes para establecer el nido (Freeman et al., 1990; Côté et al., 1999). Aunque no eligen las piedras más grandes, en el río Noguera Pallaresa nidifica bajo piedras que son de media un 56% más grandes que las disponibles alrededor. El tamaño mínimo de piedra de nidificación es de 92 cm2. El tamaño medio de la piedra bajo la que está el nido es de 321 cm2 en el río Cabriel, 342 cm2 en el río Noguera Pallaresa, 744 cm2 en el río Matarraña y 185 cm2 en las lagunas de Ruidera (Côté et al., 1999). Los machos orientan sus nidos en función de las características de la corriente. En sitios de poca corriente, la entrada de los nidos situados bajo piedras pequeñas se orienta al azar; sin embargo, en zonas de corriente más rápida y en nidos situados bajo piedras grandes la entrada se abre en un ángulo de 30º en relación al flujo de la corriente. Mediante una orientación sureste se produce una reducción de la velocidad de la corriente en la entrada del nido; los nidos con esta orientación podrían ser indicativos de la calidad de los machos pues reciben más huevos (Vinyoles et al., 2002). La presencia paterna afecta al desarrollo embrionario. En ausencia paterna, a los once días de la puesta los embriones tenían un tamaño menor del saco embrionario y una mayor altura de la cabeza (Fabre et al., 2014d). El tamaño medio del área del nido es de 66 cm2 en el río Cabrial, 35 cm2 en el río Noguera Pallaresa y 26 cm2 en las lagunas de Ruidera (Côté et al., 1999). Cada nido tiene un número medio de puestas de 4,2 en el río Cabriel (rango= 4-9), 1,3 en el río Noguera Pallaresa (rango= 1-2) y 1,7 en las lagunas de Ruidera (rango= 1-4) (Cote et al., 1999). No se ha observado relación entre el tamaño del macho y el tamaño total de puesta del nido (Côté et al., 1999). El número total de huevos por nido varía en el río Matarraña entre 500 y 3.000 (Vinyoles, 1993). En el río Matarraña, se estima que los nacimientos tienen lugar en mayo (Vinyoles y de Sostoa, 2007).
Estructura y dinámica de poblaciones Especie caracterizada por tener crecimiento rápido, madurez temprana, múltiples puestas y longevidad limitada (Vinyoles y de Sostoa, 2007). En el río Matarraña se han observado cuatro clases de edad, de 0+ a 4+ años. El 53% de los individuoa pertenecen a la clase de edad 0+, el 38% a la clase 1+, el 7% a la clase de edad 2+, el 1,5% a la clase 3+ y el 0,5% a la clase 4+ años. La proporción de hembras es menor en clases de talla mayores de 1+ años (Vinyoles y de Sostoa, 2007). Los patrones de crecimiento son similares en machos y en hembras. Hay dos periodos de crecimiento rápido, uno en abril-junio y otro en octubre. Hay crecimiento limitado en febrero-marzo y en noviembre (Vinyoles y de Sostoa, 2007). Se ha observado una mayor proporción de machos que de hembras, tanto en el total de la muestra como durante el periodo de puesta (julio). También se ha encontrado un mayor número de machos en la clase de edad 0+ años en los meses de septiembre y febrero (Vinyoles y de Sostoa, 2007). Alcanzan la madurez en su primer año de vida, con una talla mínima de 37 mm en machos y 36 mm en hembras (Vinyoles y de Sostoa, 2007).
Referencias Côté, I. M., Vinyoles, D., Reynolds, J. D., Doadrio, I., Perdices, A. (1999). Potential impacts of gravel extraction on Spanish populations of river blennies Salaria fluviatilis (Pisces, Blenniidae). Biological Conservation, 87 (3): 359-367. Fabre, N., García-Galea, E., Vinyoles, D. (2014d). Parents' presence affects embryos' development in Salaria fluviatilis (Asso, 1801), a fish with parental care. Animal Biology, 64 (3): 295-309. Fabre, N., Oliva, F., García-Galea, E., Vinyoles, D. (2014b). Plasticity in secondary sexual characteristics in male freshwater blennies (Salaria fluviatilis). Canadian Journal of Zoology, 92 (6): 537-543. Freeman, M. C., Vinolas, D., Grossman, G. D., de Sostoa, A. (1990). Microhabitat use by Blennius fluviatilis in the Rio Matarrana, Spain. Freshwater Biology, 24 (2): 335-345. Neat, F. C., Lengkeek, W., Westerbeek, E. P., Laarhoven, B., Videler, J. J. (2003). Behavioural and morphological differences between lake and river populations of Salaria fluviatilis. Journal of Fish Biology, 63: 374-387. Vinyoles, D. (1986). Biología i ecología de Blennius fluviatilis(Asso,1801) en el Riu Matarranya. Tesis de licenciatura. Universitat de Barcelona. Vila-Gispert, A., Moreno-Amich, R. (1998). Seasonal abundance and depth distribution of Blennius fluviatilis and introduced Lepomis gibbosus, in Lake Banyoles (Catalonia, Spain). Hydrobiologia, 386: 95-101. Vinyoles, D. (1993). Biologia i ecologia de Blennius fluviatilis (Pisces: Blenniidae) al Ryu Matarranya. Tesis doctoral. Universitat de Barcelona. Vinyoles, D., Côté, I. M., de Sostoa, A. (2002). Nest orientation patterns in Salaria fluviatilis. Journal of Fish Biology, 61 (2): 405-416. Vinyoles, D., De Sostoa, A. (2007). Life-history traits of the endangered river blenny Salaria fluviatilis (Asso) and their implications for conservation. Journal of Fish Biology, 70 (4): 1088-1108.
Alfredo Salvador Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC) Fecha de publicación: 15-11-2012 Revisiones: 21-11-2017 Salvador, A. (2017). Fraile – Salaria fluviatilis. En: Enciclopedia virtual de los Vertebrados Españoles. Sanz, J. J., Oliva Paterna, F. J. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org
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