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Key words: Pyrenean Gudgeon, reproduction, demography.
Biología de la reproducción Generalmente comienzan a reproducirse a mitad de mayo principios de junio y continúa el desove hasta final de julio y agosto (Lobón-Cerviá y Torres, 1984; Miñano et al., 2003). En el río Matarraña y Moros alcanzan su máximo desarrollo gonadal en mayo cayendo de forma abrupta durante junio, mientras que en río Ucero el pico se produce en junio y se mantiene alto durante agosto (Lobón-Cerviá et al., 1991). El crecimiento máximo en el diámetro de los huevos ocurre de marzo a junio. Después del desove y el corto periodo de quiescencia, el siguiente periodo de aumento de tamaño oocitario empieza en enero y febrero y se forma un nuevo stock de oocitos a partir de aquellos que tenían un tamaño inferior a 0,4 mm (Lobón-Cerviá y Torres, 1984). En el río Segura, el periodo de quiescencia o reposo gonadal se produce desde finales del verano hasta invierno, detectándose la reactivación gonadal al inicio de la primavera (marzo-abril) que culmina con el máximo desarrollo de la gónada en el mes de mayo (Miñano et al., 2003). Hay variación estacional en la distribución del tamaño de los huevos que sugiere un desove fraccional en las hembras (Lobón-Cerviá y Torres, 1984; Lobón-Cerviá et al., 1991). En el río Ucero la distribución de frecuencias del tamaño del huevo muestra una distribución trimodal durante el periodo reproductivo, lo que sugiere que es una especie que realiza puestas múltiples (desovan 4 veces). Sin embargo en los ríos Moros y Matarraña la distribución es bimodal, mostrando una estructura poblacional que tiende a la semelparidad debido a la alta mortalidad encontrada tras el primer año de desove (Lobón-Cerviá et al., 1991). En el río Segura, durante el periodo de quiescencia solo se observa una moda de oocitos translúcidos y al inicio de la actividad gonadal en marzo se observa el desarrollo de un elevado número de oocitos opacos, los cuales constituirán el stock de huevos a desovar. En abril se aprecia la división del grupo de oocitos anteriormente mencionado en dos grupos, opacos y vitelados que alcanzarán su máximo desarrollo en junio (Miñano et al., 2003). El tamaño de los oocitos también se ha mostrado correlacionado positivamente con la talla de las hembras (Miñano et al., 2003). Vila-Gispert y Moreno-Amich (2002) describen la estrategia de vida para la especie intermedia entre oportunista y periódica. Ambos sexos presentaron dinámicas temporales similares del índice gonadosomático (Lobón-Cerviá y Torres, 1984; Miñano et al., 2003). Las gónadas de las hembras mostraron un mayor desarrollo de forma significativa. La relación entre la fecundidad y la longitud estándar muestra que a mayor tamaño y edad mayor número de huevos maduros (Lobón-Cerviá y Torres, 1984; Miñano et al., 2003). El índice gonadosomático aumenta con la longitud y presenta una relación directa con el tamaño de los huevos (Lobón-Cerviá y Torres, 1984; Lobón–Cerviá et al., 1991; Miñano et al., 2003). En ambientes más estables donde las condiciones ambientales son mejores los individuos crecen más rápido, mientras que en ambientes más fluctuantes la población tiene un periodo reproductivo más largo y las hembras ponen más huevos (Lobón-Cerviá y Torres, 1984). La fecundidad (número medio de oocitos vitelogénicos) varía entre 1.987 huevos en el río Ucero, 2.279 huevos en el río Moros y 3.240 huevos en el río Matarraña (Lobón-Cerviá et al., 1991). La fecundidad aumenta con la edad en el río Jarama desde 2.935 huevos en la edad 2 a 5.112 huevos en la edad 3 y 6.645 huevos en la edad 4 (Lobón-Cerviá y Torres, 1984). En el río Moros la fecundidad aumenta desde 430 huevos en la edad 1 a 1.096 huevos en la edad 2 y 1.900 huevos en la edad 3 (Lobón–Cerviá et al., 1991). En el río Matarraña la fecundidad aumenta desde 989 huevos en la edad 1 a 1.850 en la edad 2 y 3.017 huevos en la edad 3 (Lobón–Cerviá et al., 1991).
Estructura y dinámica de poblaciones Crecimiento De manera general, se observa un decremento en las tasas de crecimiento conforme aumenta la edad de los individuos en todas las poblaciones estudiadas en la Península (Lobón-Cerviá y Torres, 1984; Lobón–Cerviá et al., 1991; Amat-Trigo et al., 2013b). Lobón-Cerviá y Torres (1984) mediante el análisis de las longitudes retrocalculadas no hallaron diferencias entre el crecimiento de machos y hembras en la cuenca del Tajo. En el río Matarraña se detecta un rápido crecimiento en marzo y abril que cesa en julio cuando el agua está por encima de los 28ºC. En el río Moros el crecimiento también se da en primavera y continúa hasta octubre (Lobón–Cerviá et al., 1991). Miñano et al. (2003) muestran para una población localizada en la zona alta del río Segura diferencias entre sexos en las tasas de crecimiento, siendo superiores en los machos durante los primeros años de vida, aunque mostrando una estabilización a partir del tercer año de vida en ambos sexos. Los datos también reflejaron un crecimiento alométrico de la población estudiada (Miñano et al., 2003). En Amat-Trigo et al. (2013b), se analizaron aspectos relativos a las tasas de crecimiento de la especie con datos de 19 localidades distribuidas en la zona alta y media de la cuenca del río Segura. En estos trabajos no se detectaron diferencias significativas entre sexos para las longitudes retrocalculadas de las clases de edad 1+, 2+ y 3+. La tasa de crecimiento anual se relacionó negativamente con la longevidad y mostró diferencias entre sectores fluviales, así dentro de los individuos inmaduros la tasa anual osciló según la localidad entre 34% y 48%, mientras que la tasa anual en la fase de transición a la madurez varió entre 17% y 33% (Amat-Trigo et al., 2013b). Esta última tasa mostró una tendencia a disminuir con el gradiente longitudinal, pero también conforme decrece el estado ecológico y aumenta la conductividad del sistema fluvial. Edad de la madurez En general, el gobio es una especie que alcanza la madurez sexual a edades tempranas. Normalmente, la mayoría de hembras y machos de edad 2+ son maduros (Lobón-Cerviá y Torres, 1984; Lobón-Cerviá et al., 1991; Miñano et al., 2003). En algunos ríos como el Matarraña o Moros muchas hembras 1+ y longitud furcal promedio de 65 mm resultaron maduras (Lobón-Cerviá et al., 1991). Tanto hembras como machos mayores de 70 mm son maduros, si bien, en la cuenca del río Segura, el macho más pequeño capturado con dicha capacidad tenía 62 mm de longitud furcal, siendo de 58 mm en el caso de las hembras (Miñano et al., 2003). Proporción de sexos En Miñano et al. (2003) la proporción de sexos para el total de ejemplares capturados resultó significativamente favorable a las hembras, siendo la proporción resultante de 0,66:1. Estructura de tallas En Amat-Trigo et al. (2013a) se analizó la estructura poblacional de la especie en zonas altas y medias de la cuenca del río Segura. Los resultados mostraron importantes diferencias en la estructura de la población a lo largo del eje longitudinal. Las poblaciones de la zona alta presentaron rangos de talla amplios (entre 2 y 10,5 cm LF) en las que pueden diferenciarse más de una moda o grupo de talla mientras que en localidades de menor altitud el rango de tallas es más estrecho. En el río Mundo las poblaciones muestran unas estructuras poblacionales con un predominio de individuos de tallas grandes y la ausencia de determinados grupos de talla. Las poblaciones localizadas en la zona media presentan una mayor variabilidad, localizándose poblaciones con la presencia casi exclusiva de un único grupo de talla de individuos grandes (de 8,5 a 11 cm LF) frente a otras que se caracterizan por la presencia de dos modas bien diferenciadas con longitudes inferiores a 9,5 cm LF (Amat-Trigo, 2013). De forma general, se pueden observar poblaciones mejor estructuradas en términos de amplitud de su rango y presencia de distintos grupos de talla, en las localidades establecidas en zonas altas. (Amat-Trigo, 2013; Amat-Trigo et al., 2013a). Estructura de edades La edad para la especie puede ser determinada mediante la lectura de escamas ya que los anillos anuales (annuli) son fácilmente distinguibles (Lobón-Cerviá y Torres, 1984; Lobón-Cerviá et al., 1991, Amat-Trigo et al., 2013a, 2013b), aunque es necesario llevar cuidado para no pasar por alto el primer anillo ya que se forma muy cerca del foco. Los annulus se forman entre marzo y mayo (Lobón-Cerviá y Torres, 1984). Las poblaciones estudiadas por Lobón-Cerviá y Torres (1984) en el río Jarama y el embalse de Pinilla (cuenca del Tajo) mostraron una estructura poblacional de cuatro clases de edad (1+ a 4+). El río Matarraña y el río Moros presentaron cuatro clases de edad (0+ a 3+) siendo las clases 1+ y 2+ las más abundantes. En el río Ucero los individuos capturados alcanzaron hasta los cinco años de edad (Lobón–Cerviá et al., 1991). En la cuenca del río Segura, Miñano et al. (2003) encuentra que la estructura poblacional de los ejemplares capturados en una única localidad de la zona alta durante dos años mostraron seis clases de edad para las hembras (0+ a 5+) y cinco clases para los machos (1+ a 5+). En Amat-Trigo et al. (2013a y 2013b) se presentan datos de la estructura poblacional a lo largo del gradiente longitudinal de los ríos Segura y Mundo, mostrando un máximo de seis clases de edad (0+ a 5+) tanto para hembras como machos. De forma general, se observa un dominio de individuos pertenecientes a las clases de edad 2+ y 3+ en la mayoría de los sectores fluviales estudiados. En estos estudios, la estructura de edades mostró variaciones significativas en el gradiente, las poblaciones con una estructura amplia y mayor número de clases de edad son escasas y se corresponden con localidades de la parte alta de la cuenca, mientras que aquellas localizadas a una menor altitud presentan un rango de clases de edad más estrecho.
Referencias Amat-Trigo, F. (2013). Variación poblacional de Gobio lozanoi Doadrio y Madeira, 2004 (Cypriniformes: Cyprinidae) en gradientes longitudinales de la cuenca del río Segura (SE Peninsula Ibérica). Tesis de Licenciatura. Universidad de Murcia. 50 pp. Amat-Trigo, F., Oliva-Paterna, F. J., Verdiell-Cubedo, D., Ruiz-Navarro, A., Torralva, M. (2013b). Edad y crecimiento de Gobio lozanoi Doadrio y Madeira, 2004 (Cypriniformes: Cyprinidae) en sectores fluviales de la cuenca del río Segura (SE península ibérica). Anales de Biología, 35: 109-121. Amat-Trigo, F., Torralva, M., Verdiell-Cubedo, D., Ruiz-Navarro, A., Oliva-Paterna, F. J. (2013a). Variación poblacional de Gobio lozanoi Doadrio y Madeira, 2004 (Cypriniformes: Cyprinidae) en gradientes longitudinales de la cuenca del río Segura (SE Peninsula Iberica). Pp. 55-71. En: Actas de II Jornadas de Inicio a la Investigación para estudiantes de Biología. Lobón-Cerviá, J., Montañés, C, de Sostoa, A. (1991). Influence of environment upon the life history of gudgeon, Gobio gobio (L.): a recent and successful colonizer of the Iberian Peninsula. Journal of Fish Biology, 39: 285–300. Lobón-Cerviá, J., Torres, S. (1984). On the growth and reproduction of two populations of gudgeon (Gobio gobio L.) in Central Spain. Acta Hydrobiology, 1: 101-115. Miñano, P. A., Garcia-Mellado, A., Oliva-Paterna, F. J., Torralva, M. (2003). Edad, crecimiento y reproducción de Gobio gobio L. (Pisces, Cyprinidae) en un tramo regulado del río Segura (SE España). Animal Biodiversity and Conservation, 26 (1): 67-76. Vila-Gispert, A., Moreno-Amich, R. (2002). Life-history patterns of 25 species from European freshwater fish communities. Environmental Biology of Fishes, 65: 387-400.
Fátima Amat-Trigo Fecha de publicación: 2-02-2015 Amat-Trigo, F. (2017). Gobio – Gobio lozanoi. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Sanz, J. J., Oliva Paterna, F. J. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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