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Key words: Southern Iberian spined-loach, reproduction, demography.
Biología de la reproducción Esta especie alcanza su madurez sexual en el segundo año de vida (Clase 1+) (Oliva-Paterna et al., 2002; Sánchez-Carmona et al, 2008). No obstante, se ha observado que lo hace a tamaños diferentes: en la laguna del Portil los machos alcanzaron la madurez sexual a una longitud media de 56 mm y las hembras a los 55 mm, mientras que en el río Rivera de Cala, la madurez sexual se alcanzó a unas longitudes medias de 61 y 65 mm para machos y hembras respectivamente (Sánchez-Carmona, 2003). En el arroyo Mascatomiza (cuenca del Guadalquivir) todos los machos fueron maduros a los 53 mm de longitud total y todas las hembras a los 64 mm. Los individuos maduros más pequeños encontrados en dicho arroyo fueron un macho de 48 mm y una hembra de 58 mm de longitud total (Oliva-Paterna et al., 2002). Por último, en el río Palancar las hembras no fueron maduras hasta los 65 mm de longitud estándar (Soriguer et al, 2000). Las fecundidades absolutas máximas encontradas varía entre 892 huevos en una hembra de 90 mm (Sánchez-Carmona, 2003), 1.235 huevos en una hembra del arroyo Palancar (Soriguer et al., 2000), 1.400 huevos en una hembra del río Jarama (Lobón-Cerviá y Zabala, 1984), 1.681 huevos en una hembra de 115 mm (Sánchez-Carmona, 2003) y 1.986 huevos en una hembra de 90 mm del arroyo Mascatomiza (Oliva-Paterna et al., 2002). En algunas poblaciones de colmilleja estudiadas el periodo de puesta ya había empezado a mediados de marzo y continuó de manera secuencial hasta finales de julio (Sánchez-Carmona, 2003). Se trata por tanto de un largo periodo reproductivo ya referido también por Lobón-Cerviá y Zabala (1984) en esta especie. La colmilleja tiene una puesta fraccionada, es decir, sucesivas puestas en una misma estación. Podemos decir que son individuos ponedores múltiples (Oliva-Paterna et al., 2002) que ponen lotes de huevos durante el transcurso de su periodo de puesta. Esta táctica tiene ventajas en ambientes fluctuantes, ya que si tuviera lugar una perturbación justo cuando nacen todas las larvas, se destruiría toda la puesta del año. Los individuos adultos no suelen tener más de dos o tres años reproductivos (Lobón-Cerviá y Zabala, 1984). Depositan los huevos en zonas de vegetación densa, sombreadas y con poco movimiento del agua, constituyendo este microhábitat una zona muy adecuada para el desarrollo de las primeras etapas ontogénicas de esta especie.
Estructura y dinámica de las poblaciones Las hembras son cada vez más abundantes en las clases de talla y edades superiores (Sánchez-Carmona, 2003) (Figura 1).
Figura 1. Sex ratio por edad en la población de colmillejas de la Laguna del Portil y del río Rivera de Cala.
La proporción entre machos y hembras en diferentes poblaciones de Cobitis sp se muestran en la Tabla 1.
Tabla 1. Sex ratio en diferentes poblaciones de Cobitis paludica.
La población de colmillejas de la Laguna del Portil presenta una proporción entre machos y hembras más equilibrada, probablemente debido a que se trata de un ambiente más estable, con menos fluctuaciones ambientales. En el resto de las poblaciones, sobre todo los de régimen mediterráneo, un sex-ratio desplazado hacia las hembras manifiesta la lucha continua por la persistencia en el medio, ya que conduce a una más rápida expansión. Esto es una adaptación encaminada a recolonizar rápidamente el espacio perdido como consecuencia de las fluctuaciones del ambiente en el que vive, especialmente de los periodos de avenidas. Los parámetros de la ecuación de Von Bertalanffy que define el patrón de crecimiento se han estimado en algunas poblaciones: · Río Lozoya (Przybylski y Valladolid, 2000): Hembras: Lt=91.78 [1-e-0.239(t+1.246)] (r2= 0.804) Machos: Lt=59.3 [1-e-0.686(t+0.616)] (r2= 0.722). · Arroyo Palancar (Soriguer et al., 2000): Hembras: Lt=110.094 [1-e-0.208(t+0.896)] Machos: Lt=66,83 [1-e-0.439(t+0.867)] La relación longitud-peso de la colmilleja muestra un crecimiento alométrico positivo (Tabla 2).
Tabla 2. Parámetros de la ecuación W=aLb que describe la relación entre la longitud (total, TL, o estándar, SL) y el peso de la colmilleja.
En varias poblaciones de Cobitis paludica estudiadas en la Península Ibérica se ha observado que las hembras crecen más rápido que los machos, sobre todo en los primeros años de vida (Soriguer et al., 2000; Przybylski y Valladolid, 2000; Sánchez-Carmona et al., 2008). Una vez que las hembras son sexualmente maduras, la selección natural las favorece con una tasa de crecimiento más rápida que los machos. Por otra parte, en general, las edades más jóvenes están caracterizadas por tener una tasa de crecimiento más alta. Para la población de colmillejas estudiada en el arroyo Mascatomiza el 65-70% del crecimiento potencial total en longitud se produjo durante el primer año de vida, de manera que la tasa de crecimiento disminuye notablemente después de la maduración sexual (Oliva-Paterna et al., 2002). Estas rápidas tasas de crecimiento en las edades más tempranas se consideran una adaptación para minimizar el periodo en el que los ejemplares juveniles son mucho más susceptibles a ser depredados. Sobre el crecimiento de la colmilleja también se ha realizado un estudio comparativo entre las poblaciones establecidas en dos ambientes bastante diferentes, una laguna y un río (Sánchez-Carmona et al., 2008). En dicho estudio se observó una menor tasa de crecimiento en la laguna que en el río, probablemente debido a la estabilidad ambiental, sin grandes perturbaciones que proporciona un ambiente léntico. Las poblaciones estudiadas presentan edades comprendidas entre los cero y los siete años (Tabla 3). Se observa que en las poblaciones estudiadas donde se diferenció por sexo, las hembras son más longevas que los machos (Tabla 4).
Tabla 3. Estructura de edades de C. paludica en la laguna del Portil y en el río Rivera de Cala (Sánchez-Carmona et al., 2008)
Tabla 4. Clases de edades máximas observadas en diferentes poblaciones (h, hembras; m, machos; *, no se diferenció entre sexos).
Referencias Lobón- Cerviá, J., Zabala, A. (1984). Observations on the reproduction of Cobitis paludicola (De Buen, 1930) in the Jarama river. Cybium, 8: 63- 68. Oliva- Paterna, F. J., Torralva, M. M., Fernández- Delgado, C. (2002). Age, growth and reproduction of Cobitis paludica in a seasonal stream. Journal of Fish Biology, 60: 389-404. Przybylski, M., Valladolid, M. (2000). Age and growth of the Iberian loach, Cobitis paludica in the Lozoya River (Madrid, Central Spain), an intermittent stream. Folia Zoologica 49: 163- 169. Sánchez-Carmona, R. (2003). Influencia del hábitat en la biología de dos poblaciones de colmillejas (Cobitis paludica, De Buen, 1930). Tesis de Licenciatura. Universidad de Sevilla. 95 pp. Sánchez-Carmona, R, Encina, L., Rodríguez-Ruiz, A., Rodríguez-Sánchez., M. V. (2008). Age, growth and diet of the Iberian loach, Cobitis paludica in two different environments. Folia Zoologica, 57 (4): 420-434. Soriguer, M. C., Valllespín, C., Gómez- Cama, C., Hernando, J. A. (2000). Age, diet, growth and reproduction of a population of Cobitis paludicola (De Buen, 1930) in the Palancar stream (southwest of Europe, Spain) (Pises: Cobitidae). Hydrobiologia, 436: 51- 58.
Ramona Sánchez-Carmona Fecha de publicación: 20-09-2013 Sánchez-Carmona, R. (2017). Colmilleja – Cobitis paludica. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Sanz, J. J., Oliva Paterna, F. J. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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