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Key words: Spanish Toothcarp, reproduction, population
structure. Biología de la reproducción En general, al igual que el resto de especies del género Aphanius,
el fartet presenta un esfuerzo reproductor notable y prolongado que se traduce
en una elevada demanda energética durante un largo período de tiempo y una
reducción de la supervivencia post-reproductiva de los individuos. En términos generales, la especie presenta una dinámica
caracterizada por un incremento en la condición de sus individuos previo al
periodo de reproducción con los valores máximos de condición al inicio de
éste (Vila-Gispert y Moreno-Amich, 2001; Ruiz-Navarro et al., 2008;
Oliva-Paterna et al., en prensa). La pérdida de condición estival es
consecuencia del elevado coste energético que conlleva el prolongado esfuerzo
reproductor. Además, también se ha visto cómo cambios drásticos en
condiciones del hábitat tienen efectos negativos sobre la condición de los
individuos (Ruiz-Navarro et al., 2008; Oliva-Paterna et al., en prensa). Tanto
machos como hembras presentan gónadas con una elevada plasticidad
morfológica, de manera que el desarrollo de las gónadas de ambos lados no es
simétrico y, en el caso de las hembras, el ovario izquierdo puede quedar muy
reducido. Los machos presentan testículos laminares y alargados, mientras que
las hembras presentan ovarios más globosos, según el momento del ciclo
reproductor (García-Alonso
et al., en prensa). Las hembras desarrollan un mayor esfuerzo reproductor que los
machos, y en este sentido en las hembras el peso de la gónada llega a
alcanzar el 20% del peso total del pez, mientras que en los machos alcanza
como máximo el 4,2% (Vargas, 1993; Vargas y De Sostoa, 1997; Oliva-Paterna et
al., en prensa). El periodo reproductor del fartet es largo, abarcando al menos
cuatro meses (mayo-agosto), aunque éste puede ser más amplio
(abril-septiembre) según las poblaciones y la climatología anual (Vargas y
De Sostoa, 1997; Oliva-Paterna et al., en prensa). La falta de rigidez temporal y
la larga extensión en el periodo reproductor parece claramente una estrategia
de adaptación a ambientes fluctuantes (García-Berthou y Moreno-Amich, 1999).
Las hembras realizan la puesta de forma seriada a medida que los
huevos van madurando (Vargas y De Sostoa, 1997), depositándolos
fundamentalmente sobre la vegetación. Los machos se colocan al lado de las
hembras, empujándolas contra la vegetación, momento en el cual éstas
liberan de En los pocos individuos que sobreviven más de un año se han definido tres fases del ciclo gonadal: quiescencia (octubre-enero), maduración (febrero-abril) y reproducción (mayo-septiembre) (Vargas y De Sostoa, 1997; Oliva-Paterna et al., en prensa). Sin embargo, este ciclo es más complejo de analizar en los individuos que nacen al inicio de la época reproductora y son capaces de reproducirse a los 2-3 meses de vida, sucumbiendo en su mayoría antes del invierno (García-Berthou y Moreno-Amich, 1992, 1999). De este modo se producen dos episodios reproductivos poblacionales en el mismo periodo. El primero tiene su máximo en mayo-junio, y en él realizan la puesta los individuos que nacieron el año anterior y que en su mayoría mueren tras el gran esfuerzo realizado. Y el segundo, que normalmente es de menor importancia que el primero, muestra su máximo en agosto-septiembre, y en él se reproducen principalmente los individuos nacidos en los primeros meses del mismo periodo reproductor (Vargas y De Sostoa, 1997; Oliva-Paterna, 2006). Dentro de cada fase, se reproducen antes los individuos de mayor edad, aunque no existe una sincronía en el desove de la población (Vargas y De Sostoa, 1997). La generación parental es más fecunda que la de sus hijos, aunque éstos poseen un tamaño ovular mayor, lo cual según Bagenal (1978) supondrá una mayor supervivencia posterior de la larva. Estructura y dinámica de
poblaciones Una reducida longevidad, junto con un rápido crecimiento, son
parámetros descriptores de la estrategia de vida de especies de ambientes
inestables como el fartet en los que la mortalidad adulta es alta, variable e
impredecible (Vila-Gispert y Moreno-Amich, 2003). La dinámica de las poblaciones del fartet está caracterizada por
(1) periodos de explosión demográfica en primavera e inicio del verano,
caracterizada por aumento drásticos en el número de individuos producto del
primer episodio reproductor y colonización de nuevos ambientes, junto con (2)
disminución drástica en la abundancia producto de mortalidades estocásticas
con la desecación estival y del alto esfuerzo reproductor realizado por los
individuos más longevos de la población. Se trata de una especie poco longeva cuyas poblaciones presentan
una estructura por edades máxima de tres grupos (0+, 1+ y 2+). Son escasos
los individuos que logran sobrevivir un primer invierno (clase 1+), y muy
escasos los que sobreviven el segundo (clase 2+). De esta forma, la clase
dominante en las poblaciones es la 0+ (individuos que en el momento de la
captura no han conformado un primer anillo de crecimiento, es decir, no han
superado su primer invierno de vida), cuyos individuos constituyen más del
75% (Tabla 1) (García-Berthou y Moreno-Amich, 1992, 1993; Vargas y De Sostoa,
1997; García-Berthou et al., 1999; Oliva-Paterna, 2006; Oliva-Paterna
y Torralva-Forero, 2008; Oliva-Paterna
et al., en prensa). Tabla 1. Frecuencias relativas de clases de edad en poblaciones de fartet. Tamaño de muestra entre paréntesis.
El fartet presenta una estacionalidad muy marcada en el
crecimiento, ya que se aprecia un máximo desde mayo a septiembre y una
paralización del mismo desde noviembre a febrero (Vargas y De Sostoa, 1997;
Oliva-Paterna, 2006). Pero además, existe una notable diferenciación sexual
en el crecimiento. Las hembras no sólo poseen un periodo de crecimiento
mayor, sino que su tasa de incremento es muy superior (más de un 50%) a la de
los machos. Todo ello hace que alcancen tallas máximas muy superiores a
éstos. Referencias De Sostoa, A. (1983). Las comunidades de peces del delta del Ebro. Tesis doctoral.
Universidad de Barcelona. 622 pp. García-Alonso, J., Ruiz-Navarro, A., Chaves-Pozo, E.,
Torralva, M., García-Ayala A. (en prensa). Gonad plasticity and gametogenesis in the endangered
Spanish toothcarp Aphanius iberus (Teleostei: Cyprinodontidae). Tissue
and Cell, García-Berthou, E.,
Fernández-Delgado, C., Pou, Q., Boix, D., Moreno-Amich, R. (1999). Edad y
crecimiento del fartet Lebias ibera Valenciennes, 1846: Comparación
entre las poblaciones del Ampurdán (Cataluña) y del río Guadalquivir
(Andalucía). Pp. 235-251. En: Planelles-Gomis, M. (Coord.). Monografía sobre los peces Ciprinodóntidos Ibéricos Fartet y Samaruc.
Conselleria de Medio Ambiente, Generalitat Valenciana, Valencia. García-Berthou, E.,
Moreno-Amich, R. (1992). Age and
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Moreno-Amich, R. (1993). Multivariate analysis of covariance in morphometric
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Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 50 (7): 1394-1399. García-Berthou, E.,
Moreno-Amich, R. (1999). Ecología y Conservación del Fartet (Lebias ibera)
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(Coord.). Peces Ciprinodóntidos
Ibéricos: Fartet y Samaruc. Monografía. Generalitat Valenciana. Valencia. Oliva-Paterna, F. J. (2006). Biología y
Conservación de Aphanius iberus (Valenciennes, 1846) en Oliva-Paterna, F.
J., Ruiz-Navarro, A., Torralva, M., Fernández-Delgado, C. (en prensa).
Biology of the endangered
cyprinodontid Aphanius iberus in a
saline wetland ( Oliva-Paterna,
F. J., Torralva-Forero, M. (2008). El fartet en Ruiz-Navarro, A.,
Oliva-Paterna, F. J., Torralva, M. (2008). Somatic condition of Aphanius
iberus ( Vargas, M. J. (1993). Interacción entre Aphanius
iberus y Gambusia holbrooki en el Delta del Ebro: sus ciclos
biológicos y ecologías tróficas. Tesis Doctoral. Universidad de Barcelona. Vargas, M. J., De
Sostoa, A. (1997). Life-history pattern of the Iberian toothcarp Aphanius
iberus (Pisces, Cyprinodontidae) from a Mediterranean estuary, the Ebro
Delta ( Vila-Gispert, A.,
Moreno-Amich, R. (2001). Fish condition analysis by a weighted least squares
procedure: testing geographical differences of an endangered Iberian
cyprinodontid. Journal of Fish Biology, 58: 1658-1666. Vila-Gispert, A.,
Moreno-Amich, R. (2003). Life-history strategies of native and introduced fish
species from a Mediterranean lake. Animal Biology, 53 (1): 47-57.
Ana Ruiz
Navarro y Francisco José Oliva Paterna Universidad de
Murcia
Fecha de publicación: 9-02-2009 Ruiz-Navarro, A., Oliva-Paterna, F. J. (2009). Fartet – Aphanius iberus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/ http://www.vertebradosibericos.org/
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