Fartet - Aphanius iberus (Valenciennes in Cuvier y Valenciennes, 1846)

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Portada

 

Identificación

 

Estatus de conservación

 

Distribución

 

Hábitat

 

Ecología trófica

 

Biología de la reproducción

 

Interacciones entre especies

 

Comportamiento

 

Bibliografía

 

 

 

Key words: Spanish Toothcarp, reproduction, population structure.

 

Biología de la reproducción

En general, al igual que el resto de especies del género Aphanius, el fartet presenta un esfuerzo reproductor notable y prolongado que se traduce en una elevada demanda energética durante un largo período de tiempo y una reducción de la supervivencia post-reproductiva de los individuos.

En términos generales, la especie presenta una dinámica caracterizada por un incremento en la condición de sus individuos previo al periodo de reproducción con los valores máximos de condición al inicio de éste (Vila-Gispert y Moreno-Amich, 2001; Ruiz-Navarro et al., 2008; Oliva-Paterna et al., 2009). La pérdida de condición estival es consecuencia del elevado coste energético que conlleva el prolongado esfuerzo reproductor. Además, también se ha visto cómo cambios drásticos en condiciones del hábitat tienen efectos negativos sobre la condición de los individuos (Ruiz-Navarro et al., 2008; Oliva-Paterna et al., 2009).

Tanto machos como hembras presentan gónadas con una elevada plasticidad morfológica, de manera que el desarrollo de las gónadas de ambos lados no es simétrico y, en el caso de las hembras, el ovario izquierdo puede quedar muy reducido. Los machos presentan testículos laminares y alargados, mientras que las hembras presentan ovarios más globosos, según el momento del ciclo reproductor (García-Alonso et al., 2008).

Las hembras desarrollan un mayor esfuerzo reproductor que los machos, y en este sentido en las hembras el peso de la gónada llega a alcanzar el 20% del peso total del pez, mientras que en los machos alcanza como máximo el 4,2% (Vargas, 1993; Vargas y De Sostoa, 1997; Oliva-Paterna et al., 2009).

El periodo reproductor del fartet es largo, abarcando al menos cuatro meses (mayo-agosto), aunque éste puede ser más amplio (abril-septiembre) según las poblaciones y la climatología anual (Vargas y De Sostoa, 1997; Oliva-Paterna et al., 2009). La falta de rigidez temporal y la larga extensión en el periodo reproductor parece claramente una estrategia de adaptación a ambientes fluctuantes (García-Berthou y Moreno-Amich, 1999).

Las hembras realizan la puesta de forma seriada a medida que los huevos van madurando (Vargas y De Sostoa, 1997), depositándolos fundamentalmente sobre la vegetación. Los machos se colocan al lado de las hembras, empujándolas contra la vegetación, momento en el cual éstas liberan de 2 a 5 huevos que son fecundados. Según De Sostoa (1983), en el delta del Ebro la fecundidad se correlaciona linealmente con el peso de la hembra (n= 50 hembras) y la fecundidad máxima es de 483 huevos. El diámetro de los huevos no supera los 1,5 mm antes de su puesta (Vargas y De Sostoa, 1997). Desde la puesta hasta la eclosión de los huevos puede transcurrir un tiempo que oscila entre 10 y 18 días según la temperatura del agua.

En los pocos individuos que sobreviven más de un año se han definido tres fases del ciclo gonadal: quiescencia (octubre-enero), maduración (febrero-abril) y reproducción (mayo-septiembre) (Vargas y De Sostoa, 1997; Oliva-Paterna et al., 2009). Sin embargo, este ciclo es más complejo de analizar en los individuos que nacen al inicio de la época reproductora y son capaces de reproducirse a los 2-3 meses de vida, sucumbiendo en su mayoría antes del invierno (García-Berthou y Moreno-Amich, 1992, 1999). De este modo se producen dos episodios reproductivos poblacionales en el mismo periodo. El primero tiene su máximo en mayo-junio, y en él realizan la puesta los individuos que nacieron el año anterior y que en su mayoría mueren tras el gran esfuerzo realizado. Y el segundo, que normalmente es de menor importancia que el primero, muestra su máximo en agosto-septiembre, y en él se reproducen principalmente los individuos nacidos en los primeros meses del mismo periodo reproductor (Vargas y De Sostoa, 1997; Oliva-Paterna, 2006). Dentro de cada fase, se reproducen antes los individuos de mayor edad, aunque no existe una sincronía en el desove de la población (Vargas y De Sostoa, 1997).

La generación parental es más fecunda que la de sus hijos, aunque éstos poseen un tamaño ovular mayor, lo cual según Bagenal (1978) supondrá una mayor supervivencia posterior de la larva.

 

Estructura y dinámica de poblaciones

Una reducida longevidad, junto con un rápido crecimiento, son parámetros descriptores de la estrategia de vida de especies de ambientes inestables como el fartet en los que la mortalidad adulta es alta, variable e impredecible (Vila-Gispert y Moreno-Amich, 2003).

La dinámica de las poblaciones del fartet está caracterizada por (1) periodos de explosión demográfica en primavera e inicio del verano, caracterizada por aumento drásticos en el número de individuos producto del primer episodio reproductor y colonización de nuevos ambientes, junto con (2) disminución drástica en la abundancia producto de mortalidades estocásticas con la desecación estival y del alto esfuerzo reproductor realizado por los individuos más longevos de la población.

Se trata de una especie poco longeva cuyas poblaciones presentan una estructura por edades máxima de tres grupos (0+, 1+ y 2+). Son escasos los individuos que logran sobrevivir un primer invierno (clase 1+), y muy escasos los que sobreviven el segundo (clase 2+). De esta forma, la clase dominante en las poblaciones es la 0+ (individuos que en el momento de la captura no han conformado un primer anillo de crecimiento, es decir, no han superado su primer invierno de vida), cuyos individuos constituyen más del 75% (Tabla 1) (García-Berthou y Moreno-Amich, 1992, 1993; Vargas y De Sostoa, 1997; García-Berthou et al., 1999; Oliva-Paterna, 2006; Oliva-Paterna y Torralva-Forero, 2008; Oliva-Paterna et al., en prensa).

 

Tabla 1. Frecuencias relativas de clases de edad en poblaciones de fartet. Tamaño de muestra entre paréntesis.

Localidad

Sexo

0+

1+

2+

Referencia

Marchamalo

machos

77,51 % (2037)

21,54 % (566)

0,95 % (25)

Oliva-Paterna y Torralva-Forero (2008)

Marchamalo

hembras

83,61 % (1092)

14,55 % (190)

1,84 % (24)

Oliva-Paterna y Torralva-Forero (2008)

Delta del Ebro

machos

93 % (2201)

7 % (166)

0

Vargas y De Sostoa (1997)

Delta del Ebro

hembras

82 % (1710)

18 % (375)

0

Vargas y De Sostoa (1997)

Alt Empordà

machos

74,32 % (136)

15,85 % (29)

9,83 % (18)

García-Berthou y Moreno-Amich (1992)

Alt Empordà

hembras

87,98 % (205)

12,02 % (28)

0

García-Berthou y Moreno-Amich (1992)

 

El fartet presenta una estacionalidad muy marcada en el crecimiento, ya que se aprecia un máximo desde mayo a septiembre y una paralización del mismo desde noviembre a febrero (Vargas y De Sostoa, 1997; Oliva-Paterna, 2006). Pero además, existe una notable diferenciación sexual en el crecimiento. Las hembras no sólo poseen un periodo de crecimiento mayor, sino que su tasa de incremento es muy superior (más de un 50%) a la de los machos. Todo ello hace que alcancen tallas máximas muy superiores a éstos.

En las salinas de Marchamalo se ha observado que la proporción de hembras varía entre sitios, registrándose valores de 4.04:1, 1.44:1 y 1,35:1 (Verdiell-Cubedo et al., 2014)1.  

 

Referencias

De Sostoa, A. (1983). Las comunidades de peces del delta del Ebro. Tesis doctoral. Universidad de Barcelona. 622 pp.

García-Alonso, J., Ruiz-Navarro, A., Chaves-Pozo, E., Torralva, M., García-Ayala A. (2008). Gonad plasticity and gametogenesis in the endangered Spanish toothcarp Aphanius iberus (Teleostei: Cyprinodontidae). Tissue and Cell, 41 (3): 206-213.

García-Berthou, E., Fernández-Delgado, C., Pou, Q., Boix, D., Moreno-Amich, R. (1999). Edad y crecimiento del fartet Lebias ibera Valenciennes, 1846: Comparación entre las poblaciones del Ampurdán (Cataluña) y del río Guadalquivir (Andalucía). Pp. 235-251. En: Planelles-Gomis, M. (Coord.). Monografía sobre los peces Ciprinodóntidos Ibéricos Fartet y Samaruc. Conselleria de Medio Ambiente, Generalitat Valenciana, Valencia.

García-Berthou, E., Moreno-Amich, R. (1992). Age and growth of an Iberian cyprinodont , Aphanius iberus (Cuv. & Val.) in its most northerly population. Journal of Fish Biology, 40: 929-937.

García-Berthou, E., Moreno-Amich, R. (1993). Multivariate analysis of covariance in morphometric studies of the reproductive cycle. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 50 (7): 1394-1399.

García-Berthou, E., Moreno-Amich, R. (1999). Ecología y Conservación del Fartet (Lebias ibera) en las Marismas del Ampurdán (Cataluña). Pp. 151-161. En: Planelles M. (Coord.). Peces Ciprinodóntidos Ibéricos: Fartet y Samaruc. Monografía. Generalitat Valenciana. Valencia.

Oliva-Paterna, F. J. (2006). Biología y Conservación de Aphanius iberus (Valenciennes, 1846) en la Región de Murcia. Tesis Doctoral. Universidad de Murcia.

Oliva-Paterna, F. J., Ruiz-Navarro, A., Torralva, M., Fernández-Delgado, C. (2009). Biology of the endangered cyprinodontid Aphanius iberus in a saline wetland (SE Iberian Peninsula). Italian Journal of Zoology, 76 (3): 316-329.

Oliva-Paterna, F. J., Torralva-Forero, M. (2008). El fartet en la Región de Murcia: biología y conservación. Dirección General del Medio Natural. Consejería de Desarrollo Sostenible y Ordenación del Territorio. Murcia.

Ruiz-Navarro, A., Oliva-Paterna, F. J., Torralva, M. (2008). Somatic condition of Aphanius iberus ( Valenciennes , 1846) in Marchamalo wetland (Mar Menor; SE Spain ): Effects of management. Anales de Biología, 29: 53-59.

Vargas, M. J. (1993). Interacción entre Aphanius iberus y Gambusia holbrooki en el Delta del Ebro: sus ciclos biológicos y ecologías tróficas. Tesis Doctoral. Universidad de Barcelona.

Vargas, M. J., De Sostoa, A. (1997). Life-history pattern of the Iberian toothcarp Aphanius iberus (Pisces, Cyprinodontidae) from a Mediterranean estuary, the Ebro Delta ( Spain ). Netherlands Journal of Zoology, 47 (2): 143-160.

Verdiell-Cubedo, D., Ruiz-Navarro, A., Torralva, M., Moreno-Valcarcel, R., Oliva-Paterna, F. J. (2014). Habitat use of an endangered cyprinodontid fish in a saline wetland of the Iberian Peninsula (SW Mediterranean Sea). Mediterranean Marine Science, 15 (1): 27-36.

Vila-Gispert, A., Moreno-Amich, R. (2001). Fish condition analysis by a weighted least squares procedure: testing geographical differences of an endangered Iberian cyprinodontid. Journal of Fish Biology, 58: 1658-1666.

Vila-Gispert, A., Moreno-Amich, R. (2003). Life-history strategies of native and introduced fish species from a Mediterranean lake. Animal Biology, 53 (1): 47-57.

 

 

Ana Ruiz Navarro y Francisco José Oliva Paterna
Departamento de Zoología y Antropología Física

Universidad de Murcia

Fecha de publicación: 9-02-2009

Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 13-11-2017

Ruiz-Navarro, A., Oliva-Paterna, F. J. (2017). Fartet – Aphanius iberus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Sanz, J. J., Oliva Paterna, F. J. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/