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Keywords: Gallo chub, description, size, taxonomy, phylogeny.
Identificación Clase: Actinopterygii; Orden: Cypriniformes; Familia: Leuciscidae Nombre vulgar: bordallo del Gallo (español), Gallo chub (inglés). Especie descrita en el año 2007, en base al análisis de caracteres morfométricos y de la secuencia que codifica para el gen citocromo b del ADN mitocondrial. El holotipo (MNCN 212727) y una serie de paratipos, procedentes de los ríos Gallo y Arandilla, fueron depositados en el Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid (Doadrio et al., 2007). Se reportaron las siguientes características diagnósticas para su identificación: Cabeza corta y ancha, contenida entre 4,3-4,9 veces en su longitud total. Huesos infraorbitales relativamente grandes, no cubriendo el músculo abductor mandibular. Fórmula dentaria 5:2. Distancia pectoral-ventral corta, contenida entre 2,2 y 2,4 veces en su longitud total. De 39 a 42 (media=39,8) escamas recorriendo la línea lateral, siete la línea transversal superior y tres la línea transversal inferior. Ocho radios ramificados en la aleta dorsal y siete u ocho en la anal. Veinte autoapomorfias identificadas en el gen citocromo b del ADN mitocrondial (posiciones= 101, 179, 302, 332, 434, 464, 494, 497, 503, 616, 722, 747, 755, 861, 878, 896, 905, 938, 1088 y 1100), cinco de ellas transversiones (Doadrio et al., 2007, 2011).
Descripción Especie diploide (2n= 50). Cuerpo fusiforme con escamas grandes y marcadas. De 39 a 42 escamas recorriendo la línea lateral, siete la línea transversal superior y tres la línea transversal inferior. Cabeza ancha y corta. Distancia preorbital e interorbital mayor que el diámetro del ojo y huesos circumorbitales anchos. Hocico redondeado y boca en posición subterminal, sin barbillones. Distancia pectoral-ventral y ventral-anal relativamente corta. Aleta dorsal con ocho radios y perfil distal recto. El primer radio de la aleta ventral se encuentra adelantado respecto al de la aleta dorsal. Aleta anal con siete u ocho radios y perfil convexo. Pedúnculo caudal ancho. Aleta caudal grande, con 18 radios (Doadrio et al., 2007). Coloración predominantemente plateada o amarillenta, pasando de clara, en la zona ventral, a oscura, en la dorsal. Presenta un punto negro en la base de las escamas, dividido en dos por el poro de la línea lateral. Peritoneo plateado con pequeños puntos oscuros (Doadrio et al., 2007).
Tamaño Longitud media registrada 112,98 mm (rango= 44,68-176,88; n= 20) (Doadrio et al., 2007).
Origen y evolución Forma un grupo monofilético con otras especies de su género de la Península Ibérica y de otras regiones de la cuenca del Mediterráneo, conocido como linaje mediterráneo (Sanjur et al. 2003). El aislamiento de este linaje evolutivo parece comenzar en el Mioceno, como resultado de la Orogenia Alpina (Perea et al., 2010). En la actualidad, la filogenia de Squalius castellanus no está totalmente resuelta (Perea et al. 2020, 2021). Se han identificado tres linajes mitocondriales en la cuenca del Tajo: el de Squalius castellanus, en el río Gallo y algunos de sus afluentes, localizados en la zona alta de la cuenca; un linaje adscrito a Squalius carolitertii, restringido al río Zêzere, en la zona baja de la cuenca (Almada y Sousa-Santos, 2010); y el linaje norteño de Squalius pyrenaicus, distribuido, virtualmente, por el resto de la cuenca y cuyo rango de distribución solapa en ciertas áreas con el de los otros dos linajes. Los análisis filogenéticos basados en la secuencia del gen citocromo b del ADN mitocondrial separaron a Squalius castellanus y a Squalius carolitertii en un clado independiente del resto de las especies del género presentes en la Península Ibérica (Doadrio et al., 2007; Perea et al., 2020). Pero, análisis filogenéticos posteriores, basados en seis genes nucleares, dieron resultados discordantes (Perea et al., 2020). Análisis concatenados de estos genes agruparon a Squalius castellanus, Squalius carolitertii y el linaje norteño de Squalius pyrenaicus en una politomía, mientras que, los análisis basados en modelos coalescentes de especies múltiples, reflejaron que los tres linajes mitocondriales presentes en la cuenca del Tajo comparten genoma nuclear, constituyendo una unidad evolutiva independiente, lo que, además, pone en cuestión sus estados taxonómicos (Perea et al., 2020). Esta discordancia mitonuclear podría ser el resultado de eventos pasados de hibridación, para los cuales se han barajado varias hipótesis desde el punto de vista biogeográfico, no siendo mutuamente excluyentes (Perea et al., 2021). Una de ellas apunta a una introgresión mitocondrial del linaje sureño de Squalius pyrenaicus, al denominado linaje norteño, resultado de contactos entre la cuenca del Guadiana y la del Tajo durante el Mioceno superior y el Plioceno. Esto contribuiría a explicar la presencia de haplotipos mitocondriales compartidos entre el linaje norteño y sureño de Squalius pyrenaicus, así como la relación hermana que se da, en base al genoma mitocondrial entre Squalius castellanus, en la zona alta de la cuenca, y el linaje del río Zêzere, en la zona baja. Igualmente, esta hipótesis concuerda con la existencia de zonas en la cuenca del Tajo donde solapan el genoma mitocondrial del linaje norteño de Squalius pyrenaicus y, o bien el de Squalius castellanus, o bien el del linaje del río Zêzere. Otras evidencias respaldan una introgresión nuclear de Squalius carolitertii procedente de la cuenca del Duero como consecuencia de contactos secundarios entre esta y la del Tajo. Esto ayudaría a explicar la estructura de politomía, resultante de los análisis de genes nucleares concatenados, en la que se encuadran Squalius carolitertii, Squalius castellanus y el linaje norteño de Squalius pyrenaicus. Todo apunta a que los complejos patrones genéticos encontrados en la cuenca del Tajo para el género Squalius podrían ser el resultado de procesos de fusión y aislamiento asincrónicos entre paleocuencas endorreicas durante el Mioceno y el Plio-Plestioceno, correspondientes, actualmente, con las cuencas del Tajo, del Duero y del Guadiana (Perea et al., 2021).
Referencias Almada, V., Sousa-Santos, C. (2010). Comparisons of the genetic structure of Squalius populations (Teleostei, Cyprinidae) from rivers with contrasting histories, drainage areas and climatic conditions based on two molecular markers. Molecular Phylogenetics and Evolution, 57: 924-931. Doadrio, I., Perea, S., Alonso, F. (2007). A new species of the genus Squalius Bonaparte, 1837 (Actinopterygii, Cyprinidae) from the Tagus River Basin (Central Spain). Graellsia, 63: 89-100. Doadrio, I., Perea, S., Garzón-Heydt, P., González, J. L. (2011). Ictiofauna continental española. Bases para su seguimiento. DG Medio Natural y Política Forestal, MARM, Madrid. Perea, S., Böhme, M., Zupančič, P., Freyhof, J., Šanda, R., Özulu, M., Abdoli, A., Doadrio, I. (2010). Phylogenetic relationships and biogeographical patterns in Circum-Mediterranean subfamily Leuciscinae (Teleostei, Cyprinidae) inferred from both mitochondrial and nuclear data. BMC Evolutionary Biology, 10:1-27. Perea, S., Sousa-Santos, C., Robalo, J., Doadrio, I. (2020). Multilocus phylogeny and systematics of Iberian endemic Squalius (Actinopterygii, Leuciscidae). Zoologica Scripta, 49: 440-457. Perea, S., Sousa-Santos, C., Robalo, J., Doadrio, I. (2021). Historical biogeography of the Iberian Peninsula: multilocus phylogeny and ancestral area reconstruction for the freshwater fish genus Squalius (Actinopterygii, Leuciscidae). Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, 59: 858-886. Sanjur, O. I., Carmona, J. A., Doadrio, I. (2003). Evolutionary and biogeographical patterns within Iberian populations of the genus Squalius inferred from molecular data. Molecular Phylogenetics and Evolution, 29: 20-30. Sousa-Santos, C., Robalo, J. I., Pereira, A., Doadrio, I. (2014). Threatened fishes of the world: Squalius castellanus Doadrio, Perea and Alonso 2007 (Cyprinidae). Croatian Journal of Fisheries, 72: 206-208.
Sergio Bedmar Castillo Fecha de publicación: 13-06-2022 Bedmar, S. (2022). Bordallo del Gallo – Squalius castellanus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. López, P., Martín, J., Torralva, M. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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