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Key words: Sclater barbel, description, age, growth, condition, variation.
Sistemática Incluído en Barbus bocagei por De Buen (1930, 1935), Lozano Rey (1935) consideró a Barbus sclateri Gunther, 1868 como subespecie de Barbus barbus (Linnaeus, 1758); este punto de vista fue aceptado por Almaça (1972, 1976) pero posteriormente la elevó al rango de especie (Almaça, 1978). Por su parte, Doadrio (1984) la consideró subespecie de Barbus bocagei Steindachner, 1865, pero, posteriormente, apoya la hipótesis de Almaça y la eleva, igualmente, al rango de especie, señalando que es una especie politípica formada por tres poblaciones diferentes (Doadrio, 1990). Los últimos estudios ratifican que Barbus sclateri es un taxón válido (Machordom et al., 1995). De los dos grupos monofiléticos con historias biogeográficas diferentes que fueron postulados para el área Paleártica (Doadrio, 1984, 1990, 1994; Tsigenopoulos y Berrebi, 2000), Barbus sclateri (junto con los endemismos ibéricos B. comizo, B. bocagei, B. microcephalus, B. guiraonis y B. graellsii) está incluido en el formado por el subgénero Luciobarbus, que ocupa la Península Ibérica, sur de Grecia, el Próximo Oriente y el Norte de África (Machordom y Doadrio, 2001; Tsigenopoulos y Berrebi, 2000; Doadrio et al., 2002). Estas especies están filogenéticamente más próximas a las especies norteafricanas y asiáticas (Doadrio, 1984, 1990) que a las centroeuropeas. Miranda y Escala (2000, 2003) separaron los dos mismos grupos (subgéneros Barbus y Luciobarbus) gracias a una revisión morfológica y biométrica de las escamas, cleitro, opérculo y huesos faríngeos de las 8 especies del género Barbus de la Península Ibérica. Incluido en el género Luciobarbus Heckel 1843 (Kottelat y Freyhof, 2008; Eschmeyer y Fricke, 2011).2
Descripción Luciobarbus sclateri es una especie de gran tamaño que puede alcanzar hasta 900 mm de longitud total (Fernández-Delgado et al., 1997), aunque generalmente miden entre 300 y 600 mm (Doadrio et al., 1991). Rodríguez-Ruiz et al. (1998) observan que L. sclateri nunca supera los 300 mm de longitud en el río Guadalete, indicando que individuos mayores a esas longitudes sólo se capturan en los embalses. En la Región de Murcia los mayores ejemplares han sido capturados en embalses y balsas de riego (García de Jalón et al., 1999; Miñano et al., 2003). Su cuerpo es fusiforme, alargado y robusto, y el pedúnculo caudal es más alto que en otras especies del mismo género. La boca, relativamente pequeña, es protráctil y está situada en posición ínfera. Los labios son gruesos, aunque a veces el inferior se encuentra retraído, dejando ver el dentario (Gunther, 1868; Lozano Rey, 1935) (Figura 1). Presenta dientes faríngeos dispuestos en tres filas (Vélez de Medrano Sanz, 1947).
Figura 1. Detalle de la boca protráctil de un ejemplar adulto de Luciobarbus sclateri de la cuenca del río Segura. (C) A. Andreu Soler
Presenta dos pares de barbillones largos: el primero, situado en el maxilar superior sobrepasa el borde anterior del ojo, y el segundo, en la comisura labial, sobrepasa el borde posterior del ojo. La columna vertebral consta de 43 vértebras. Las aletas presentan una base relativamente corta y la caudal está escotada, con lóbulos de perfil agudo. Las aletas pelvianas están en posición ventral. La fórmula de las aletas es: D III-IV/8; A III-IV/5; V I/8 y P16. El último radio sencillo de la aleta dorsal presenta denticulaciones de tamaño medio en casi toda su extensión, y son más pequeñas y numerosas (más de dos por mm) que en L. comizo y L. microcephalus. Presenta de 43 a 50 escamas en la línea lateral, menos que otras especies del mismo género, y de 13 a 19 branquispinas. La coloración general del cuerpo es críptica y en los ejemplares adultos existe un fuerte contraste entre la parte ventral clara y el dorso oscuro. Los juveniles suelen tener numerosas manchas pardas distribuidas irregularmente por el dorso, flancos y aletas dorsal y anal. En época reproductora los machos desarrollan en la cabeza tubérculos nupciales (protuberancias blanquecinas que salpican irregularmente las distintas zonas de la piel cefálica) grandes y llamativos (Figura 3) y se acentúa la diferencia de color entre el dorso y el vientre (Gunther, 1868; Lozano Rey, 1935).
Figura 2. Detalle de los tubérculos nupciales de un macho adulto de Luciobarbus sclateri de la cuenca del río Segura. (C) A. Andreu Soler
Edad Las escamas son estructuras válidas para determinar la edad de L. sclateri. No obstante, hay que tener en consideración determinados aspectos, como la aparición de annuli falsos, aspecto constatado por varios autores (Herrera et al., 1988; Herrera y Fernández-Delgado, 1992; Torralva, 1996). En la cuenca del Segura, Torralva et al. (1997) detectan una longevidad de nueve clases de edad en el caso de las hembras, y ocho en los machos, con longitudes máximas de 305 y 257 mm, respectivamente. Herrera et al. (1988) y Herrera y Fernández-Delgado (1992) detectaron 11 clases de edad para las hembras y 8 para los machos en la cuenca del Guadalquivir, aunque pueden alcanzar edades comprendidas entre los 12 y 16 años (Fernández-Delgado et al., 1997). Herrera y Fernández-Delgado (1992) observaron variabilidad intraespecífica de las longitudes medias retrocalculadas de una misma población a nivel temporal. En la cuenca del Segura, Torralva et al. (1997) observaron estas variaciones intraespecíficas a nivel interpoblacional, una población sometida a regulación del caudal y otra no. Escot y Granado-Lorencio (1998) han descrito la morfología del otolito y han utilizado varios métodos para calcular el crecimiento (Escot y Granado-Lorencio, 1999) y la edad (Escot y Granado-Lorencio, 2001).
Crecimiento Entre los Ciprínidos existe una marcada variabilidad intraespecífica en la tasa de crecimiento por los diferentes sexos y modos de vida, lo que refleja posibles adaptaciones genéticas a ambientes locales. En general L. sclateri posee una tasa de crecimiento baja. Torralva (1996) observó que, en la cuenca del Segura, la especie muestra menores tasas de crecimiento que en otras poblaciones de la Península Ibérica (Lucena et al., 1979; Lucena, 1984; Rodríguez-Ruiz, 1992). En general, existe una notable sensibilidad de la tasa de crecimiento de L. sclateri ante las condiciones ambientales particulares de cada una de las poblaciones estudiadas. Por otra parte, las mayores tasas de crecimiento se registran en los primeros años de vida, descendiendo paulatinamente a medida que el individuo envejece (Rodríguez-Ruiz, 1992; Rodríguez-Ruiz et al., 1998), puesto que el crecimiento decrece notablemente después de la primera maduración. En general, el patrón de crecimiento anual en las poblaciones de L. sclateri peninsulares es largo, abarcando aproximadamente cinco-seis meses (abril (mayo)-septiembre) (Herrera et al., 1988; Herrera y Fernández-Delgado, 1992; Rodríguez-Ruiz, 1992; Torralva, 1996; Rodríguez-Ruiz et al., 1998), al estar influido por la temperatura que es elevada en el sur de España. Estos resultados son superiores al período de crecimiento que presentan especies congenéricas en latitudes superiores.
Condición En lo que respecta al ciclo de condición, la pauta observada en la cuenca del Segura se ajusta a un aumento paulatino desde finales de invierno hasta la primavera, en la que se registran los valores máximos (Torralva, 1996). Posteriormente, se observa una caída que remite a principios de la temporada estival como inicio de un período de recuperación, más o menos mantenido, durante el verano y otoño en los machos e inmaduros. En lo que respecta a las hembras, después de la leve mejoría de principios de verano, la condición declina a lo largo del verano y el otoño para alcanzar el valor mínimo en invierno, al igual que los machos. Este mínimo invernal, más acusado que el estival, no ha sido encontrado en otras poblaciones de la especie (Encina, 1991; Herrera y Fernández-Delgado, 1992; Rodríguez-Ruiz, 1992). Generalmente, en el caso de los machos se observa una más pronta recuperación de la condición después del declive postreproductor (Encina, 1991; Rodríguez-Ruiz, 1992; Torralva, 1996), lo que podría indicar un menor coste energético en la reproducción respecto a las hembras. Ambos descensos (invernal y estival) vienen provocados por la falta de productos gaméticos en el invierno y la expulsión de éstos durante el verano; y en ambos casos, por el deterioro de las condiciones ambientales; durante el invierno bajan las temperaturas y existe una menor disponibilidad de alimento, mientras que durante el verano, se presenta una reducción del hábitat y temperaturas altas (Encina, 1991; Herrera, 1991; Rodríguez-Ruiz, 1992). Muchos estudios de especies de peces ibéricos han mostrado cómo las fluctuaciones ambientales influyen en la condición de los barbos, y cómo muchas poblaciones de barbos exhiben una dinámica estacional de la condición (Herrera et al., 1988; Herrera y Fernández-Delgado, 1992; Encina y Granado-Lorencio, 1997; Torralva et al., 1997; Miñano et al., 2000; Soriguer et al., 2000). Sin embargo, hay pocas investigaciones que muestren la influencia relativa de los factores ambientales en arroyos mediterráneos (Vila-Gispert et al., 2000; Vila-Gispert y Moreno-Amich, 2001) y de cuencas semiáridas (Oliva-Paterna et al., 2003a, 2003b, 2003c). Estos últimos autores han comprobado, en diversos ambientes de la región de Murcia, cómo la condición de las poblaciones de barbo se ven afectadas de forma significativa por parámetros que denotan una pérdida de la calidad de las aguas. En la cuenca del río Segura la condición era más reducida a menor altitud, riberas más degradadas, mayor abundancia intraespecífica y mayor abundancia de especies de peces introducidas (Castejón-Bueno et al., 2011)3. Sobre la relación entre longitud y masa corporal ver Andreu-Soler et al. (2006).1 Sobre relación longitud-peso y condición ver Castelló (1981). En una muestra de Doñana (n= 132), se han establecido las relaciones longitud-masa corporal para el rango de longitud 2,1-10,7 cm con los parámetros a= 0.015 ± 0.001 y b= 2.97 ± 0.045, r2= 0.992 (Moreno-Valcárcel et al., 2012)3. Sobre las variaciones en la composición corporal ver Lucena et al. (1977-1978, 1983) y Lucena y Camacho (1979).
Variación geográfica En base a caracteres osteológicos y moleculares L. sclateri es una especie politípica con tres poblaciones claramente diferenciadas: una de la cuenca del Guadalquivir y sur de España, otra de la cuenca del Segura y otra de la cuenca del Guadiana (Doadrio, 1990; Callejas y Ochando, 2000, 2001). L. sclateri ha tenido una historia compleja de expansión, fragmentación y contacto secundario de poblaciones que habría tenido lugar durante los períodos de glaciación e interglaciación en el Pleistoceno. Hay dos linajes que se habrían diferenciado hace unos 0,9 millones de años, uno en la cuenca del Segura y otro en el resto. La diferenciación entre el resto de poblaciones habría tenido lugar dentro de los últimos 0,44 millones de años. El establecimiento de poblaciones en los ríos Guadiana y Guadalete se debería a los cambios climáticos ocurridos durante el Plistoceno y a la actividad tectónica, que podrían haber sido la causa de captura de ríos por diferentes cuencas. Durante los últimos 100.000 años parece haber tenido lugar contacto secundario entre las poblaciones del Guadiana y de los ríos del sur de Portugal. Contacto secundario más reciente, hace unos 63.000 años, habría tenido lugar entre el Guadalquivir y el Segura (Gante et al., 2009).2
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Asunción Andreu Soler Departamento de Zoología y Antropología Física, Universidad de Murcia
Fecha de publicación: 24-02-2006
Otras contribuciones: 1: Alfredo Salvador. 23-11-2006; 2: Alfredo Salvador. 4-08-2011; 3. Alfredo Salvador. 31-10-2017
Andreu-Soler, A. (2017). Barbo Gitano – Luciobarbus sclateri. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Sanz, J. J., Elvira, B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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