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Key words: brown trout, sea trout, habitat, abundance, status, threats.
Hábitat La trucha habita principalmente tramos de aguas limpias, frescas y bien oxigenadas, por lo que en la Península Ibérica se encuentra sobre todo en las cabeceras de los ríos; si bien en el hábitat adecuado para la trucha puede llegar en el Cantábrico hasta el nivel del mar. El uso y las preferencias del hábitat experimentan cambios ontogénicos, lo que hace que las poblaciones se estructuren en edades siguiendo el curso de los ríos. Los alevines eclosionan en la grava de los frezaderos situados en aguas corrientes y oxigenadas de los cursos altos de los ríos, y permanecen alimentándose del saco vitelino hasta que absorben el 75% de su volumen, momento en el cual emergen de la grava y empiezan a ingerir alimento exterior en la columna de agua en las cercanías del frezadero. En este estadio los alevines son muy territoriales (Kalleberg, 1958; Héland, 1999; Lahti et al., 2001) y defienden un área de alimentación individual en zonas poco profundas (<30 cm) y en las proximidades de las orillas con corriente moderada (0,2-0,5 m3·s-1) (Roussel y Bardonnet, 1999). Los ejemplares que no son capaces de defender su territorio se dejan arrastrar por la corriente hacia tramos aguas abajo y en su mayoría mueren (Elliott, 1994). El uso del hábitat cambia conforme los ejemplares van creciendo y aumentando de tamaño. En ríos del Sistema Central los límites observados de distribución están relacionados con umbrales entre 18,1 y 18,7º C de temperatura del agua (Santiago et al., 2016)2. En las poblaciones sedentarias las truchas pueden permanecer cerca de su tramo de nacimiento o moverse cambiando con cierta frecuencia el lugar de alimentación. Los añales buscan refugios en los cursos altos de los ríos, proporcionados por el medio intersticial de bolos y bloques. Las truchas adultas de estas poblaciones suelen habitar tramos más remansados en los que utilizan como refugio las raíces y vegetación sumergida en las orillas de tablas y grandes pozas (Heggenes, 2002). Se ha observado una utilización de las zonas de alimentación estructurada por individuos con diferente estatus de alimentación; de esta forma los ejemplares dominantes se alimentan en el crepúsculo y los otros peces lo hacen en otros momentos del día (Alanara et al., 2001). Hay segregación espacial de clases de edad según la profundidad, encontrándose los individuos de mayor talla a mayor profundidad. Se ha observado en el río Eska (Navarra) a individuos 0+ en zonas con una profundidad de 20-35 cm y una velocidad de 0,5-0,8 m s-1 (Ayllón et al., 2009). Las truchas prefieren aguas más profundas y lentas según aumentan su tamaño. El óptimo de sitios para juveniles y adultos aumenta con la presencia de pozas y con la profundidad máxima de éstas (Ayllón et al., 2010b)1. En ausencia de individuos de mayor edad, las truchas de edad 0+ seleccionan hábitats más profundos y de menor velocidad del agua (Ayllón et al., 20132). Las preferencias de microhábitat de los individuos de edad 0+ no varían entre ríos con poca o mucha corriente, sin embargo en individuos 1+ y en adultos (>1+) las preferencias cambian por efecto de la interacción entre profundidad y velocidad de la corriente afecta, siendo controlado este efecto por la disponibilidad de cobertura (Ayllón et al., 2009). Cuando hay lagos o embalses accesibles muchas truchas se mueven a ellos en los primeros estadios de desarrollo, aunque muchas otras permanecen como residentes en los tramos adyacentes a su lugar de nacimiento (Jonsson, 1985; Gortázar et al., 2007). Las truchas anádromas pueden elegir esta estrategia durante el segundo o el tercer año de vida moviéndose al estuario e incluso a áreas costeras cercanas a la desembocadura (<100 km), donde utilizan aguas someras (Lyse et al., 1998; Knutsen et al., 2001), permaneciendo en ellas sólo durante un verano o durante dos o más años (Jensen, 1968; Went, 1962; Jonsson y Jonsson, 2002). En ríos la trucha común muestra preferencia por sustratos de cantos y bolos, aunque también utilizan fondos de grava, arena y limo. El uso de pozas se incrementa durante la noche (Heggenes et al., 1999), en las que los juveniles de trucha cambian de predominantemente diurnos a patrones de actividad nocturna a la llegada del invierno (Bremset, 2000). Durante el invierno utiliza aguas más lentas que en verano (Heggenes y Dokk, 2001), aunque en la Península Ibérica, donde la temperatura es relativamente alta durante todo el año, estas diferencias se atenúan (Rincón y Lobón-Cerviá, 1993). Sin embargo, el uso del hábitat está fuertemente influido por la disponibilidad del mismo (Elso y Greenberg, 2001; Greenberg et al., 2001; Heggenes et al., 2002). Los cambios estacionales en el uso de microhábitats están relacionados con cambios en la disponibilidad de hábitat. A mayor volumen y velocidad de la corriente las truchas seleccionan zonas de mayor profundidad (Rincón y Lobón-Cerviá, 1993). En ambientes lacustres se alimentan en profundidades próximas a la superficie (Haraldstad y Jonsson, 1983; Jonsson y Gravem, 1985; Schei y Jonsson, 1989; Langeland et al., 1991).
Abundancia La densidad media observada en España para las poblaciones de esta especie es de 0,14 indiv./m-2, variando entre 0,24 indiv./m-2 en Galicia y 0,09 indiv./m-2 en el Sistema Ibérico y el sureste de la península, respectivamente (Alonso, C., Gortázar, J., García de Jalón, D., datos no publicados). En el río Jarama (Madrid), se han estimado abundancias que varían entre 211 y 960 individuos ha -1 (Lobón-Cerviá y Penczak, 1984). En los ríos Ucero y Avión-Milanos (cuenca del Duero, Soria), la densidad varió entre 18 y 3.903 individuos ha-1 (Lobón-Cerviá et al., 1986). En ríos pirenaicos se han estimado abundancias de truchas que varían entre 0,355 y 0,898 indiv./m2 (García de Jalón et al., 1986). Se han observado en Galicia densidades que varían entre 0,05 indiv./m2 en el río Anllòns, 0,17 indiv./m-2 en el río Tambre y 0,56 indiv./m-2 en el río Lengüelle (Sánchez-Hernández y Cobo, 2013b)2. La Tabla 1 recoge variaciones entre años de clases de edad en distintos ríos (Ayllón et al., 2013b)2.
Tabla 1. Abundancia (indiv./ha-1) de clases de edad de truchas en ríos de la cuenca del Duero (Eresma y Cega) y del Tajo (Cabrillas). Según Ayllón et al. (2013b)2.
La densidad poblacional es un parámetro que está muy afectado por la heterogeneidad espacial, la calidad y cantidad de alimento y el comportamiento territorial de la especie (Elliott, 1994). Sin embargo, se puede estimar la densidad máxima de una población debida a las limitaciones que ofrece el hábitat en espacio y alimento. En el primer caso el mecanismo de actuación sobre la población es el tamaño del territorio que defienden los alevines (S, m-2), siendo éste función de la longitud furcal (LF, cm) según la expresión log10S = 2,61 log10LF – 2,83 ajustada para varias especies de salmónidos por Grant y Kramer (1990). De esta expresión se puede deducir la densidad máxima de alevines limitada por el espacio (DE, ind.m-2) en función de su longitud total (LT, cm) según la expresión DE = 587 · LT-2,57 (Marschall y Crowder, 1995). La densidad puede estar asimismo limitada por la disponibilidad de alimento, siendo la tasa de consumo el mecanismo de actuación sobre la población en este caso y es función asimismo de la talla corporal (Elliott, 1975). Marschall y Crowder (1995) estimaron la densidad máxima de alevines en una población limitada por el alimento (DA, ind.·m-2) en función de la longitud total de los individuos, expresándola como DA = 506 · LT-2,33. En la Península Ibérica, la densidad y la biomasa son negativamente dependientes de la anchura y del porcentaje de cantos rodados en el mesohábitat, según un análisis realizado en ríos de la Comunidad Valenciana (Alcalá-Hernández et al., 2007). Según otro estudio se ha observado que la densidad máxima de truchas por unidad de longitud de cauce (DL, ind./m) en un río es proporcional a la anchura media del tramo (A, m) según la ecuación DL = A · (-0,62 · lnA + 2,12) (Alonso, C., Gortázar, J., García de Jalón, D., datos no publicados). En cuencas de ríos mediterráneos como el Júcar, la abundancia de truchas adultas se relaciona con la anchura media, profundidad media, cobertura, velocidad media y pendiente y la de truchas jóvenes con la profundidad máxima, cobertura, velocidad media, altitud, distancia media entre rápidos y número de tramos de agua lenta (Alcaraz-Hernández et al., 2016)2. La densidad de los alevines limita, para una tasa de mortalidad dada, la densidad del resto de la cohorte. La tasa instantánea de mortalidad viene determinada por la capacidad del hábitat para mantener los individuos de una cohorte en edades sucesivas. La supervivencia de las larvas está condicionada por el tamaño y la composición del saco vitelino (Vandeputte et al., 2002). La producción, entendida como la biomasa producida por una población por unidad de tiempo, es un parámetro que sintetiza la densidad, crecimiento de los individuos y tasa de mortalidad de las cohortes. En una revisión de las producciones observadas de trucha común en distintas poblaciones de toda su área de distribución actual, Klemetsen et al. (2003) citan un rango de variación entre 0,14 y 54,70 g·m-2·año-1 (Elliott, 1994), siendo la tasa de crecimiento la principal causa de las diferencias observadas. Los rangos de variación interanual de la producción para una sola población son de 8,86 y 33,9 g·m-2·año-1 para reos en un río del norte de Inglaterra entre 1967 y 1990 (Elliot, 1985 1993, 1994); entre 12,2 y 36,0 g·m-2·año-1 en un río de Norte América (Brynildson y Brynildson, 1984); y entre 14,1 y 33,1 g·m-2·año-1 en un río danés (Mortensen, 1978, 1985). En la península ibérica se han registrado producciones de trucha de 46,1 g·m-2·año-1 en un tramo del río Ucero (Sistema Ibérico) cercano a su nacimiento, variando entre dicho valor y 1,3 g·m-2·año-1 en tramos aguas abajo (Lobón-Cerviá et al., 1986). En Pirineos, en el río Gállego, García de Jalón et al. (1986) encontraron mayores producciones en rápidos (26,8 g·m-2·año-1) que en remansos (18,2 g·m-2·año-1) e inferiores en el río Escarra (5,61 g·m-2·año-1). En la Cordillera Cantábrica, en el río Chabatchos se han registrado producciones máximas de 42 g·m-2·año-1 variando entre dicho valor y 16 g·m-2·año-1 en el mismo tramo en el período de 1986 a 1992 (Lobón-Cerviá, 2003). En 16 ríos de las cuencas de los ríos gallegos Arnoia, Ulla, Sor, Lor y Eo, García de Jalón et al. (1990) midieron una producción media de 11,4 g·m-2·año-1, con un máximo de 45,7 g·m-2·año-1 en el río Turía (cuenca del Eo) y un mínimo de 0,9 g·m-2·año-1 en un tramo medio del río Ulla. En comunidades pluriespecíficas de tramos altos del río Jarama (Sistema Central) se han registrado producciones anuales que varían entre 0,08 y 0,11 g·m-2·año-1 (Lobón-Cerviá y Penczak, 1984). La elevada producción de las poblaciones de trucha que no alcanzan tamaños poblacionales elevados, situación que se da con frecuencia en los ríos de montaña ibéricos, hace que la tasa de renovación anual o producción/biomasa (B, g·m-2) (P/B, año-1) sea alta y que pocos individuos alcancen edades y tallas muy grandes (García de Jalón y González del Tánago, 1983; García de Jalón, 1992), recayendo en los adultos jóvenes la mayor responsabilidad en el reclutamiento anual (Lobón-Cerviá, 2009). En este sentido, en el alto Tormes se han registrado producciones de 12,8 g·m-2·año-1 en tramos con una clase de edad 0+ muy abundante y de 4,3 g·m-2·año-1 en tramos con población más envejecida; registrando tasas de renovación anual de 1,2 y 0,6 año-1, respectivamente (Alonso y García de Jalón, 2001). Un estudio de los factores de la variación especial y temporal de la producción anual y de la tasa de renovación (producción/biomasa) en truchas de 12 sitios del río Esva durante 14 años, mostró que había gran variación en la producción anual (1,9-40,3 g/m-2 por año) y en la tasa de renovación (0,76-2,4 por año). El reclutamiento y la densidad media anual fueron los factores denso-dependientes más importantes de la producción. Mientras que la producción de la clase del año fue determinada por el reclutamiento, la producción anual fue determinada por la densidad anual media La profundidad es un determinante importante de la variación especial en la producción, siendo máxima en sitios con profundidad intermedia y menor en sitios con poca y máxima profundidad (Lobón-Cerviá et al., 2011)1. La producción de truchas se correlaciona con las características del sustrato del fondo de los ríos que son indicativas de una mayor productividad del agua. En ríos con sustrato calizo la productividad es mayor que en ríos con sustrato silíceo (Almodóvar et al., 2006).
Estatus de conservación Categoría global IUCN: Preocupación menor LC (Freyhof y Kottelat, 2010). Categoría España IUCN: Vulnerable VU 1cde (Doadrio, 2002, Doadrio et al., 20112). Categoría Portugal IUCN: Trucha sedentaria: Preocupación menor LC; Reo: En peligro crítico CR (A2bce+3ce+4bce) (Cabral et al., 2005). Doadrio (2002) propone su inclusión en la cateogoría “Vulnerable” justificándola por la una reducción estimada del 20% de su abundancia en los últimos años debida a la introgresión genética estimada en el 5-10%, la perdida de hábitat por infraestructuras hidráulicas, los vertidos de aguas residuales, la introducción de depredadores alóctonos como el lucio (Esox lucius) y el exceso de pesca. En la legislación nacional la especie es objeto de pesca según el Decreto 1095/89 y se permite su comercialización en el Real Decreto 1118/89. La Ley 42/2007 Ley del Patrimonio Natural y la Biodiversidad no incluyen a la trucha común en ninguno de sus anexos.
Factores de amenaza Se citan los siguientes en la península Ibérica: -La introgresión genética procedente de ejemplares de repoblación (Blanco et al., 1998; Cagigas et al., 1999; García-Marín et al., 1999; Machordom et al., 1999; Almodóvar et al., 2001; Doadrio, 2002). Las truchas procedentes de piscifactoría tienen escasa viabilidad en ríos; en una muestra de ríos del noroeste ibérico solamente 4 de 197 individuos procedían de reproducción en cautividad y la introgresión genética era baja mientras que en embalses se detectó mayor introgresión (Martínez et al., 1993). En ríos del este peninsular (Mijares, Palancia y Turia), se han detectado niveles de introgresión genética de truchas de piscifacoría en truchas autóctonas de hasta el 22% (Vera et al., 2013)2. Se ha observado mayor persistencia de truchas nativas que de piscifactoría en zonas sometidas a pesca, lo que sugiere que la suelta de peces procedentes de piscifactoría es un método poco efectivo para la viabilidad de poblaciones (García-Marín et al., 1998). La introducción en ríos mediterráneos pirenaicos de truchas atlánticas provocó hibridación e introgresión en poblaciones locales. Por otro lado, se ha estimado que la suelta de truchas de piscifacoría nativas a largo plazo reduciría la diversidad genética por efecto de homogeneización de poblaciones (Fernández-Cebrián et al., 2014)2. -La suelta de ejemplares de piscifactoría puede incrementar las tasas de hibridación con salmones (Castillo et al., 2008). -La pesca deportiva (Almodóvar y Nicola, 1998). La pesca tiene efectos sobre la estructura de poblaciones, según se ha observado en ríos de Asturias, disminuyendo la diversidad de edades, la esperanza de vida y la proporción de individuos por encima del límite legal de talla mínima (Braña et al., 1992). La presión de pesca sobre las truchas puede ser excesiva, como ocurre en el río Masma (Galicia), donde el tamaño mínimo de captura incluye clases de edad no reproductoras (1+) (Fernández-Parajes y Riesco-Muñoz, 2016)2. Un estudio realizado en el río Tormes ha puesto de manifiesto que las regulaciones de pesca basadas en una talla mínima afectan negativamente al reclutamiento de la especie. Las acciones de manejo deberían proteger los individuos de talla grande más que promover su remoción (Sánchez-Hernández et al., 2016)2. -La introducción de especies de peces ictiófagos como el lucio (Esox lucius). -La alteración del hábitat fluvial por obras hidráulicas (Doadrio, 2002). La modificación del régimen hidrológico producida por la explotación de embalses de regadío y de generación hidroeléctrica reduce la disponibilidad de hábitat de condiciones físicas idóneas para la especie (García de Jalón et al., 1988a, 1988b, 1996; Almodóvar y Nicola, 1999) y afecta a la dinámica de las poblaciones de esta especie al alterar las condiciones hidráulicas de los frezaderos durante el período de incubación de los huevos y desarrollo de las larvas (Liebig et al., 1999; Alonso et al., 2008). La regulación del régimen de caudales transforma el régimen de avenidas y estiajes atenuando la ventaja competitiva de las especies reófilas en favor de especies generalistas mejor adaptadas a tramos o ríos de aguas lentas (García de Jalón et al., 1992). Después de la regulación, en el río Hoz Seca (cuenca del Tajo), la densidad y biomasa disminuyeron río abajo el 50% y el 43% respectivamente. También se produjeron cambios en la estructura de edades por la disminución de juveniles (Almodóvar y Nicola, 1999). Las pequeñas plantas hidroeléctricas situadas en la cabecera de los ríos afectan a las poblaciones de truchas. En la cuenca del río Ter se ha observado una menor abundancia de truchas en tramos afectados (Benejam et al., 2016)2. -La actividad minera en los cauces (graveras y canteras) (Doadrio, 2002). -La contaminación química por vertidos (Doadrio, 2002). Se han encontrado insecticidas organoclorados en truchas de ríos leoneses (Terán y Sierra, 1987), fluoruros en el río Duratón (Camargo, 1991) y metales pesados en los ríos Urola (Legorburu et al., 1988), Piles y Pigueña (Linde et al., 1996, 1999). -En ríos del norte de Portugal situados en zonas en las que se registraron incendios que afectaron al 100% de la cuenca se observó una escasa abundancia de truchas (Monaghan et al., 2016)2. -En ríos con contaminación orgánica se produce una alteración de la dieta, alimentándose sobre todo de Chironomiidae y Simuliidae y observándose una reducción de glucógeno muscular (Cobo et al., 2013)2. -Sobre los efectos del cambio climático ver apartado de Distribución geográfica.
Medidas de conservación La designación de refugios genéticos, como la realizada en el río Ter (Pirineos orientales), en la que no se ha permitido la suelta de truchas de piscifactoría desde 1997, ha permitido la protección de poblaciones de truchas nativas libres de contaminación genética (Araguas et al., 2008). Se ha actualizado a 2014 la información genética sobre los refugios genéticos de truchas en los ríos Ter, Freser y Flamisell, comprobándose la presencia de unidades nativas diferenciadas dentro de cada uno de los refugios, aunque en algunos sitios del río Freser había un 20% de truchas introducidas (Araguas et al., 20172). Para preservar la diversidad genética de truchas en espacios protegidos se debería considerar cada cuenca como una unidad de manejo. Se ha detectado mediante el uso de marcadores genéticos la presencia en espacios naturales protegidos de truchas procedentes de piscifactorías que fueron introducidos en tramos no protegidos de los ríos (Hórreo y García-Vázquez, 2011)1. Debería ser una prioridad el uso de truchas nativas pera la cría en cautividad. Se ha observado que en piscifactorías hay una proporción importante de truchas portadores de genes no nativos. La expansión de truchas alóctonas en ríos del norte de España como el Narcea puede deberse a que se reproducen mejor y crecen más rápido en piscifactorías que las truchas nativas (Hórreo et al., 2016)2. Tramos degradados del río Tajuña fueron restaurados teniendo en cuenta los requerimientos de hábitat de la trucha, disminuyendo el atrincheramiento del canal, incrementando la sinuosidad del río y recuperando la vegetación riparia (Gortázar et al., 2011)1. La introducción de troncos en ríos de 3-13 m de anchura en el parque natural Aiako Harria (País Vasco) simulando la caída de árboles muertos bajo condiciones naturales, aumentó la biomasa de truchas, especialmente durante la freza. También se detectó una tendencia hacia más truchas de edad 2+ o mayores (Antón et al., 2011)1. En el río Guadalope se han llevado a cabo medidas manuales de mejora del sustrato de nidificación, como la separación de la grava, su diseminación y la eliminación de sedimento fino, observándose un incremento de la clase de edad 0 (Lapesa et al., 2016)2. Para incrementar las poblaciones migratorias, se ha propuesto plantar huevos fertilizados de reo en zonas de grava del río obtenidos de machos y hembras con alta similitud del locus MHC. Este método sería 32 veces más barato que el coste de obtener alevines en piscifactorías (Marco-Rius et al., 2013)2. Se ha propuesto un método para asignar el estatus de conservación con base en clases de conservación mediante datos obtenidos de la variación natural de poblaciones (Sánchez-Hernández et al., 2015)2. También se ha propuesto utilizar un índice basado en las relaciones entre masa corporal y longitud para estimar la calidad de hábitat de los cursos de agua (Maceda-Veiga et al., 2014)2.
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Carlos Alonso González1, Javier Gortázar Rubial2, Diego García de Jalón1 Fecha de publicación: 3-11-2010 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 4-04-2012; 2. Alfredo Salvador. 16-10-2017 Alonso, C., Gortázar, J., García de Jalón, D. (2017). Trucha Común – Salmo trutta. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Sanz, J. J., Elvira, B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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