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Key words: Mummichog, habitat, abundance, status.
Hábitat Especie eurihalina de gran tolerancia a los cambios de salinidad (de 0 a 120.3 ppm; Griffith, 1974), y temperatura (-1.5 ºC a 36.3 ºC; Umminger, 1972; Garside y Chin-Yuen-Kee, 1972). En su región de origen habita las áreas intermareales de marismas y estuarios y en ocasiones aparece en aguas dulces próximas a masas salobre (Robins y Ray 1986). Son capaces de respirar aire fuera del agua (Martin y Bridges, 1999). En la península ibérica, el fúndulo se encuentra en marismas y sistemas lagunares intermareales, incluidas las explotaciones salinas y los canales de desagüe de los arrozales (Gutiérrez-Estrada et al., 1998; Gisbert y López, 2007; Pou i Rovira, 2008).
Abundancia El fúndulo es una de las especies más abundantes de las zonas intermareales de la costa atlántica de Estados Unidos (Teo y Able, 2003). Allí, la densidad de individuos en los meses de verano oscila entre 0.35 y 6.04 individuos por m2 (Abraham, 1985). Densidades muy elevadas se han detectado igualmente en zonas intermareales del suroeste atlántico español (Gutiérrez-Estrada et al., 1998). En las marismas de Doñana, Moreno-Valcárcel et al. (2013) obtuvieron, para un conjunto de tres redes de diferente malla que cubrían aproximadamente 100 m2 durante 24 horas, unas abundancias (CPUE) y biomasas (BPUE) estandarizadas de 24.412 y 41.665, respectivamente.
Estatus de conservación Globalmente la especie está catalogada como de "Preocupación Menor" con una tendencia estable en sus poblaciones (NatureServe, 2013). Por el contrario, está incluida en el Catálogo Español de Especies Exóticas Invasoras (RD 630/2013).
Factores de amenazas La competencia por el espacio y el alimento, la depredación y la propagación de enfermedades hacen que el fúndulo represente una seria amenaza para las poblaciones endémicas ibéricas de ciprinodontiformes Aphanius iberus (Valenciennes, 1846), Aphanius baeticus Doadrio, Carmona y Fernández-Delgado, 2006 y Valencia hispanica (Valenciennes, 1846), ya que ocupan un nicho ecológico similar. El fúndulo se utiliza como especie ornamental, como cebo en la pesca deportiva y como agente de control biológico de larvas de mosquitos (FAO, 2016). Al mismo tiempo, es capaz de tolerar condiciones ambientales extremas, así como elevados niveles de contaminación en el medio. Es, así mismo, fácil de reproducir en cautividad (Hardy Jr, 1978; Bulger, 1984). Finalmente es muy utilizado en la experimentación científica (Atz, 1986), hasta el punto que ha sido la primera especie piscícola utilizada en un experimento espacial (Hoffman et al., 1977). Todas estas características favorecen su presencia en áreas fuera de su distribución natural. Sin embargo, el U.S. Fish and Wildlife Service (2017) considera a la especie como de "invasión incierta" en sus análisis de riesgos al no estar bien documentada la invasibilidad de la especie. En España, se han desarrollado dos análisis sobre su capacidad invasora, Clavero (2011) asigna valores intermedios mientras que Almeida et al. (2013) asignan una capacidad "moderadamente alta" de invasión. En Turquía, donde la especie todavía no está presente, se le asigna un riesgo "moderado" de invasión (Tarkan et al., 2017).
Medidas de conservación Especie incluida en el Catálogo Español de Especies Exóticas Invasoras (RD 630/2013). Por lo tanto, no se contempla ninguna medida de conservación, sino todo lo contrario. Tal como prevé el Real Decreto (RD 630/2013), queda prohibida la posesión, transporte, tráfico y comercio de ejemplares vivos, así como la introducción de especies invasoras en el medio natural del ámbito del territorio nacional. Además, los ejemplares de las especies que sean extraídos de la naturaleza por cualquier procedimiento no podrán ser devueltos al medio natural y en ningún caso, se podrán contemplar actuaciones o comportamientos destinados al fomento de las especies incluidas en el catálogo.
Medidas de gestión y erradicación En la península ibérica, se ha extendido lentamente desde su introducción en la década de los 70 del siglo pasado hasta ocupar todo el suratlántico ibérico. No se ha detectado la especie más allá del estrecho de Gibraltar, por lo tanto, la aparición de la especie en zonas como el delta del Ebro, debe ser considerada como una introducción puntual utilizando otros vectores de dispersión más allá de los naturales (Morim et al., 2019). En zonas donde la especie se ha establecido presenta efectivos muy numerosos. Sus características biológicas hacen de él un pez difícil de erradicar. Por ello, las experiencias de control mediante métodos pasivos (i.e. redes) han fracasado (Pou i Rovira, 2008).
Referencias Abraham, B. J. (1985). Species Profiles. Life Histories and Environmental Requirements of Coastal Fishes and Invertebrates (Mid-Atlantic). Mummichog and striped killifish. U.S. Fish and Wildlife Service Biological Report 82 (11.40). Almeida, D., Ribeiro, F., Leunda, P. M., Vilizzi, L., Copp, G. H. (2013). Effectiveness of FISK, an Invasiveness Screening Tool for Non-Native Freshwater Fishes, to Perform Risk Identification Assessments in the Iberian Peninsula. Risk Analysis, 33 (8): 1404-1413. Atz, J. W. (1986). Fundulus heteroclitus in the laboratory: a history. American Zoologist, 26 (1): 111-120. Bulger, A. J. (1984). A daily rhythm in heat tolerance in the salt marsh fish Fundulus heteroclitus. Journal of Experimental Zoology Part A: Ecological Genetics and Physiology, 230 (1): 11-16. Clavero, M. (2011). Assessing the risk of freshwater fish introductions into the Iberian Peninsula. Freshwater Biology, 56 (10): 2145-2155. FAO (2016). Database on introductions of aquatic species. Fisheries and Aquaculture Department, Food and Agriculture Organization of the United Nations. http://www.fao.org/fishery/introsp/search/en. Garside, E. T., Chin-Yuen-Kee, Z. K. (1972). Influence of osmotic stress on upper lethal temperatures in the cyprinodontid fish Fundulus heteroclitus (L.). Canadian Journal of Zoology, 50 (6): 787-791. Gisbert, E., López, M. (2007) First record of a population of the exotic mummichog Fundulus heteroclitus (L., 1766) in the Mediterranean Sea basin (Ebro River delta). Journal of Fish Biology, 71: 1220-1224. Griffith, R. W. (1974). Environment and salinity tolerance in the genus Fundulus. Copeia, 1974: 319-331. Gutiérrez-Estrada, J., Prenda, J., Oliva, F., Fernández-Delgado, C. (1998). Distribution and habitat preferences of the introduced mummichog Fundulus heteroclitus (Linneaus) in southwestern Spain. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 46: 827-835. Hardy Jr, J. D. (1978). Development of fishes of the mid-Atlantic Bight: an atlas of egg, larval, and juvenile stages. En: Anguillidae through Syngnathidae. Vol. II. US Fish and Wildlife Service Publication FWS/OBS-78/12. Hoffman, R. B., Salinas, G. A., Baky, A. A. (1977). Behavioral analyses of killifish exposed to weightlessness in the Apollo-Soyuz test project. Aviation, Space, and Environmental Medicine, 48 (8): 712-717. Martin, K. L. M., Bridges, C. R. (1999). Respiration in water and air. Pp. 54-78. En: Horn, M. H., Martin, K. L. M., Chotkowski, M. A. (Editors). Intertidal fishes. Life in two worlds. Academic Press. Moreno-Valcárcel, R., Oliva-Paterna, F. J., Arribas, C., Fernández-Delgado, C. (2013). Fish composition and assemblage in the anthropogenic-modified tidally-restricted Doñana (Spain) marshlands. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 119: 54-63. Morim, T., Bigg, G.R., Madeira, P.M., Palma, J., Duvernell, D.D., Gisbert, E., Cunha, R.L., Castilho, R. (2019). Invasion genetics of the mummichog (Fundulus heteroclitus): recent anthropogenic introduction in Iberia. PeerJ, 7: e6155. NatureServe (2013). Fundulus heteroclitus. The IUCN Red List of Threatened Species 2013: e.T189824A18236919. Pou i Rovira, Q. (2008). Seguiment i estudi del nucli de fúdul (Fundulus heteroclitus) al delta de l'Ebre. Sorelló estudis al medi aquàtic. 57 pp. Real Decreto 630/2013, de 2 de agosto, por el que se regula el Catálogo español de especies exóticas invasoras. BOE, 185, 56764-56786. Robins, C. R., Ray, G. C. (1986). A field guide to Atlantic coast fishes of North America. Houghton Mifflin Company, Boston. Tarkan, A. S., Vilizzi, L., Top, N., Ekmekçi, F. G., Stebbing, P. D., Copp, G. H. (2017). Identification of potentially invasive freshwater fishes, including translocated species, in Turkey using the Aquatic Species Invasiveness Screening Kit (AS-ISK). International Review of Hydrobiology, 102 (1-2): 47-56. Teo, S. L. H., Able, K. W. (2003). Habitat use and movement of the mummichog (Fundulus heteroclitus) in a restored salt marsh. Estuaries, 26 (3): 720-730. U.S. Fish y Wildlife Service (2017). Mummichog (Fundulus heteroclitus) Ecological Risk Screening Summary. https://www.fws.gov/fisheries/ans/erss/uncertainrisk/Fundulus-heteroclitus-ERSS-FINAL-Sept-2017.pdf Umminger, B. L. (1972). Physiological studies on supercooled killifish (Fundulus heteroclitus). IV. Carbohydrate metabolism in hypophysectomized killifish at subzero temperatures. Journal of Experimental Zoology Part A: Ecological Genetics and Physiology, 181 (2): 217-222.
Juan Diego Alcaraz-Hernández Carlos Fernández-Delgado Fecha de publicación: 15-06-2020 Alcaraz-Hernández, J. D., Fernández-Delgado, C. (2020). Fúndulo - Fundulus heteroclitus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. López, P., Martín, J., García-Berthou, E. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/ |
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