ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAÑOLES
Reproducción y demografía
El celo tiene lugar en noviembre. Durante el mismo se forman harenes regidos
por un macho que monopoliza hasta unas 10 hembras, no necesariamente todas
adultas. Otros machos pueden rondar los entornos del harén pero si se aproximan
en exceso el macho a cargo del harén expulsa con una rápida carrera y atacando
con los cuernos. Las peleas no son frecuentes, simplemente escaramuzas y
rápidas carreras entorno al harén. El número de machos despeñados durante el
celo parece incrementarse, quizás en relación con estas escaramuzas. Las
hembras pasan la mayor parte del tiempo pastando y no se espantan cuando tienen
lugar las escaramuzas entre los machos. Los machos a cargo de los harenes
suelen frotarse el abdomen contra el suelo del territorio de los harenes,
dejando marcas olfativas que parece estimular a las hembras en estro. Los
harenes se emplazan en pastos subalpinos, próximos a zonas de escape (peñas y
riscos, principalmente), ocupando extensiones de aproximadamente 2-
En el rebeco, la calidad del esperma no difiere entre la estación no reproductiva (junio a mediados de septiembre) y la estación reproductiva (octubre y noviembre). Sin embargo, en la estación no reproductiva hay menos machos con esperma de calidad (Martínez-Pastor et al., 2005).1
Cordillera Cantábrica
Los primeros partos se registran a primeros de mayo (Pérez-Barbería, 1994a). Las hembras paren un solo cabrito. Existen observaciones de hembras acompañadas por dos cabritos, pero son tan escasas que estaría por confirmar si se trata de adopciones temporales o si son realmente partos dobles (Pérez-Barbería y Mutuberria, comunicación personal). De un total de 56 hembras capturadas entre 1992 y 1993 el 90,4% de las mayores de 3 años habían ovulado y por lo tanto se las pueden considerar reproductoras. Ninguna de las hembras de 1 ó 2 años había ovulado (Pérez-Barbería et al., 1998). Los úteros de las hembras que nunca han estado preñadas (nulíparas) se distinguen fácilmente de los de cualquier hembra que al menos haya parido una vez. El útero de las nulíparas tiene los cuernos poco desarrollados y finos, el miometrio es delgado, liso, poco vascularizado y de color sonrosado, en comparación con los úteros de las hembras reproductoras, que son más oscuros, con bandas transversales rugosas, cuernos bien desarrollados, abundante vascularización y paredes gruesas (Pérez-Barbería, 1994a; Pérez-Barbería et al., 1998). No se tiene información reproductora sobre las hembras de 3 años, aunque para la especie Rupicapra rupicapra se conoce que entre el 80 y 93 % de las hembras de 3 años son sexualmente maduras (Storch 1989; Houssin et al., 1993). El porcentaje de hembras preñadas desciende hasta el 50% en animales mayores de 11 años, aunque se han encontrado hembras de 19 años preñadas. De los censos realizados en verano (junio-julio) entre 1990 y 2001 en Asturias el número de hembras con cabritos variaba entre el 58% y 67% con una media del 63% (Principado de Asturias, Consejería de Medio Ambiente, informes inéditos). Este tipo de índice reproductor suele estar sesgado e infravalora la tasa de natalidad entre un 30-40% de la obtenida mediante la inspección de los ovarios, ya que no incorpora la tasa de mortalidad transcurrida entre la fecha de los partos y la fecha en que se realizó el censo.
Pirineos
Tasa de fertilidad
En la tabla 1 se exponen los valores de varios parámetros reproductivos y demográficos recopilados de diversos estudios llevados a cabo en los Pirineos. Como puede observarse la tasa de fertilidad (proporción de cabritos en relación a hembras mayores de 2 años), muestra una gran variabilidad, oscilando entre el 50 y 90% con una media del 70%.
Tabla 1. Parámetros demográficos del sarrio en varias Reservas y espacios protegidos de los Pirineos. *poblaciones no sometidas a actividad cinegética.
|
POBLACIÓN Y AÑO |
FERTILIDAD (%) |
DENSIDAD (sarrios/km2) |
Sex Ratio |
REFERENCIA |
|
RN Larra-Belagoa, 1992* |
83,3 |
4 |
0.55 |
Garin y Herrero 1997 |
|
RC Los Valles, 1986 |
75,0 |
3,4 |
0,3 |
García-González e Hidalgo 1989 |
|
RC Los Valles, 1995 |
70,2 |
5,0 |
0,55 |
Hidalgo 1997a |
|
Aísa, 1984 |
62,5 |
- |
- |
García-González et al. 1985 |
|
Anayet, 1991 |
54,1 |
2,3 |
0,74 |
Hidalgo 1993a |
|
RC Viñamala occidental |
49,1 |
- |
- |
García-González 1985 |
|
RC Viñamala oriental, 1990 |
88,9 |
|
0,59 |
Hidalgo 1991 |
|
Umbría de Arazas, 1990* |
72,2 |
25 |
0,5 |
García-González et al. 1992 |
|
Umbría de Arazas, 1991* |
43,6 |
|
0,45 |
Hidalgo 1993b |
|
RC Los Circos, 1995 |
58,5 |
5,2 |
0,87 |
Hidalgo 1997b |
|
PN Aigüestortes |
65,0 |
|
0,62 |
Canut y García-Ferré 1995 |
|
RC Freser Setcases |
76,0 |
6,5 |
0,38 |
Parellada 1993 |
|
PN Pyrénées* |
66,4 |
|
0,38 |
Berducou et al. 1982 |
|
PN Pyrénées* |
69,0 |
|
0,53 |
Berducou et al. 1982 |
|
Posets, 1997 |
75 |
13 |
0,43 |
Herrero et al. 1998 |
|
Maladeta, 1997 |
67 |
13 |
0,87 |
Herrero et al. 1998 |
|
Anayet, 1998 |
73,6 |
5,6 |
0,80 |
Herrero et al. 2000 |
|
Viñamala, 1998 |
76,8 |
6,8 |
0,73 |
Herrero et al. 2000 |
|
Monte Perdido, 1998 |
63,4 |
7,6 |
0,69 |
Herrero et al. 2000 |
|
Monte Perdido, 1999 |
81,9 |
12,4 |
0,72 |
Herrero et al. 2000 |
|
Posets, 2001 |
72,6 |
9,6 |
0,54 |
Herrero et al. 2002 |
|
Maladeta, 2001 |
78,3 |
4,2 |
0,66 |
Herrero et al. 2002 |
|
Posets, 2002 |
82,4 |
9,8 |
0,61 |
Herrero et al. 2002 |
|
Maladeta, 2002 |
75,4 |
5,6 |
0,8 |
Herrero et al. 2002 |
|
PROMEDIO |
70% |
8,18 |
0,61 |
|
Estas tasas de fertilidad son aproximadas, pero permiten algunos comentarios generales sobre la tendencia poblacional. Con los datos expuestos en la tabla 1, se aprecia que el índice de fertilidad no está relacionado con la densidad, al igual que sucede con el rebeco de los Alpes (Allainé et al., 1990; Capurro et al., 1997). Censos repetidos en el mismo territorio durante años consecutivos, y por tanto con ligeras variaciones de la densidad, arrojan tasas de fertilidad muy diferentes (Tabla 1). En una de las poblaciones más densamente pobladas de los Pirineos (Reserva de Orlu; densidad: 34 indiv/km2), la tasa de fertilidad de las hembras maduras fué del 89% (Loison et al., 1999). Lo mismo se ha observado en otras subespecies de rebeco (Salzmann, 1977; Lovari y Cosentino, 1980).
Como posibles causas de las fuertes variaciones de la fertilidad cabe pensar más bien en la influencia de factores climáticos y en la abundancia de recursos tróficos, que a su vez pueden estar relacionados entre sí. Unas condiciones climáticas adversas, especialmente al final de la gestación e inicio del período de partos (meses de abril-mayo), puede repercutir en un peor desarrollo del feto, bajos pesos al nacimiento, reducción de la producción de leche, problemas de termoregulación de los neonatos, etc, lo cual disminuye su supervivencia. Couilloud et al. (1999) encuentran para una población de los Alpes que el peso de los cabritos en otoño está significativamente correlacionado con la densidad poblacional y la precipitación en invierno. La edad de las madres también es un factor importante en la fertilidad. Esta alcanza su óptimo a los 4 años y se mantiene en torno al 80% hasta los 13 años de edad, a partir de la cual desciende (Crampe et al., en prensa).
Berducou et al. (1982) mencionan la desviación de la sex-ratio como posible factor de influencia sobre la tasa de fertilidad. El argumento sería que con sex-ratios fuertemente desviadas a favor de las hembras los machos tendrían más dificultad para cubrirlas a todas. Los datos expuestos en la tabla 1 no parecen sustentar esta hipótesis dada la ausencia de correlación entre ambos parámetros.
Mortalidad de los cabritos
Un aspecto casi más importante que el de la tasa de fertilidad, desde el punto de vista de la demografía, es el de la mortalidad de los cabritos nacidos en el año, y ligada con ella la tasa de reclutamiento de la población. Se han descrito dos máximos de la mortalidad infantil: uno a mitad de verano, que podría estar relacionado con una bajada de defensas inmunológicas (consecuencia de la disminución del suministro de calostro, Hars et Gauthier en Crampe, 1997), y otro durante el invierno, producido fundamentalmente por las rigurosas condiciones climáticas de la alta montaña. El primer pico ha sido estimado en un 15%, a partir de un seguimiento de 6 años en dos macizos del Pirineo aragonés (Herrero et al., 2002). El segundo máximo, cuantitativamente más importante, se suele dar durante las primeras fuertes nevadas del invierno y podría estar relacionado con un déficit de peso mínimo, consecuencia de una mala alimentación o de partos tardíos (Crampe, 1997).
En su conjunto las tasas de mortalidad durante el primer año de vida oscilan
entre el 40% y 50%. En
Reclutamiento y edad de la primera reproducción
La tasa de reclutamiento es la proporción de la población que accede a la reproducción y suele estimarse como la proporción de jóvenes entre 1 y 2 años (primales). En rigor debería tomarse entre 1 y 3 años ya que en muchas poblaciones, especialmente las estabilizadas, las hembras no acceden a la reproducción hasta después de los 3 años (Crampe et al., en prensa). En poblaciones consideradas como "colonizadoras" el 63% de las primalas se reproducen (Houssin et al., 1993). El acceso a la reproducción por parte de las jóvenes probablemente este ligado a la adquisición de un peso corporal mínimo (Bauer, 1985). Por tanto, podría estar conectado con la abundancia de recursos y el nivel de competencia dentro de la población y ser dependiente de la densidad de la población. A pesar de que a partir de los 13 años la fertilidad de las hembras desciende, la edad reproductora puede mantenerse hasta los 18 años (Crampe et al., en prensa).
En un estudio realizado en el Parque Nacional de los
Pirineos, se observó que las tasas de reclutamiento varían entre años y entre
zonas y eran bajas tanto en hembras jóvenes
(
Tomando la proporción de primales como estimador del reclutamiento, se obtienen cifras medias del 12% (Parc National des Pyrénées, Crampe, 1997) y entre 14 y 18% en Posets-Maladeta (Herrero et al., 2002). Estos valores, notoriamente bajos si se comparan con otras especies de ungulados, provocan que las tasas de crecimiento de las poblaciones de este género sean muy bajas (Figura 1). Debido al bajo crecimiento poblacional se recomiendan cupos de caza en torno al 5%.
Figura 1. Representación esquemática del incremento anual medio de una población de rebecos con una sex-ratio de 0,78 (M/H), fertilidad de 0,8 (C/H), mortalidad infantil del 30% y mortalidad adulta del 10% (adaptado a partir de Corti, 1992, ONCFS).
Mortalidad de adultos
La tasa de supervivencia de los adultos es alta, en torno a 0,90, y su senescencia tardía: a partir de los 11 años la tasa de mortalidad comienza a superar el 90% (Crampe, 1997). En los Alpes también se han encontrado tasas de supervivencia altas para las hembras: 0,96, 0,91 y 0,58 para hembras adultas, primalas (1,5 - 3,5 años) y cabritas, respectivamente (Loison et al., 1994). La longevidad también es muy alta, teniendo en cuenta que se trata de un ungulado de pequeño tamaño (Peters, 1983), pudiendo sobrepasar los 20 años de vida. A pesar de que en algunas poblaciones del Pirineo Central no se han encontrado diferencias entre sexos en las tasas de supervivencia (González y Crampe, 2001), en otras del Pirineo Oriental sí se han descrito, siendo ligeramente superiores para las hembras (0,85) respecto de los machos (0,70) (Allainé et al., 1991).
En un estudio realizado en el Parque Nacional de los Pirineos, se observó que la estructura demográfica de edades varió entre el Parque Nacional de los Pirineos y una zona de colonización (Bazes). El 50% de las hembras eran menores de 5 años y el 19% tenían más de diez años en el Parque frente al 67% y el 3.6%, respectivamente en Bazes. La tasa de incremento fue menor en el Parque (1.037) que en Bazes (1.262). El tiempo de generación fue 4,97 años en Bazes y 8,25 años en el Parque (Crampe et al., 2006).1
Sobre las causas de la mortalidad no hay un acuerdo unánime, ya que es difícil deslindar los factores ambientales de los denso-dependientes en los parámetros poblacionales. Varios estudios indican que la climatología (especialmente la cantidad de nieve en invierno) tendría una gran incidencia sobre la mortalidad de los cabritos, pero la de los adultos estaría más ligada a la densidad (Capurro et al., 1997). De todas formas otros estudios indican un aumento de la mortalidad de adultos en inviernos de mucha innivación (Framarin, 1985; Crampe, 1997; Chovancová y Gömory, 2000).
Sex-ratio
Los datos expuestos en la tabla 1 muestran como en prácticamente todas las poblaciones prospectadas en la vertiente española de los Pirineos, la sex-ratio está desviada a favor de las hembras (1,6 hembras por macho, en promedio). También los datos procedentes de la vertiente francesa muestran la misma tendencia: 1,3 hembras por macho en Cauterets (Crampe, 1997) y 2,7 en Orlu (Loison et al., 1999). La desviación se mantiene tanto en poblaciones no sometidas a explotación cinegética (Tabla 1) como en poblaciones introducidas (Levet et al., 1995). Asumiendo que la relación de sexos sea paritaria al nacimiento, la desviación de la sex-ratio en edad adulta se atribuye a una mayor mortalidad de los machos o a tasas de emigración más altas (Loison et al., 1999). Los machos que acceden a la reproducción podrían experimentar una fuerte pérdida de peso durante el celo (ver Figura 6 en Identificación) y la escasez de reservas grasas durante el invierno aumentaría su mortalidad. Otra posibilidad, no excluyente, es una mayor tasa de dispersión, especialmente en los machos jóvenes, aumentando los riegos de accidentes y su salida de las zonas de Reserva. Las tablas de caza de las zonas periféricas del Parque Nacional francés, en donde se practica la caza de todas las clases de edad, contienen una alta proporción de primales (Berducou et al., 1982; Crampe, 1997). No puede descartarse tampoco el error en los muestreos demográficos (Pepin et al., 1991), motivado por la segregación espacial de machos y hembras, que a menudo se traduce en una menor visibilidad de los primeros si ocupan zonas forestales.
Referencias
Allainé, D., Houssin,
H., Gaillard, J.M. (1990). Étude de la variabilité spatio-temporelle d'une indice de reproduction dans une population de chamois (Rupicapra rupicapra).
Gibier Faune Sauvage, 7: 85-94.
Allaine, D., Menaut, P., Catusse, M., Gaillard, J.M., Pepin,
D. (1991). Estimation des taux de survie par sexe chez l'isard adulte
(Rupicapra pyrenaica). Gibier Faune Sauvage, 8: 55-64.
Bauer, J.J. (1985).
Fecundity patterns of stable and colonising chamois populations of
Berducou, C., Besson, J.P., Occ., G.d.P.N.P. (1982). Dynamique des populations d'isards du Parc National des Pyrénées Occidentales de 1968-1981. Acta Biológica Montana, 1: 153-175.
Canut, J., García-Ferré, D. (1995). Dades preliminars sobre l'estructura i dinámica poblacional de l'Isard (Rupicapra pyrenaica) al P.N. d'Aigüestortes i estany de Sant Maurici i zona perifèrica. Pp. 175-192. En: La investigació al P.N. d'Aigüestortes i Estany de Sant Maurici. III Jornades sobre recerca, 26-28 Oct. 1994. Generalitat de Catalunya, Boí (Lleida).
Capurro, A.F., Gatto, M., Tosi, G. (1997). Delayed and inverse density dependence in a
chamois population of the Italian Alps. Ecography,
20: 37-47.
Chovancová, B., Gömöry,
D. (2000). Influence of some climatic factors and predators on the population
size of Tatra chamois in the
Corti, R. (1992). Le Chamois
et l'Isard. Plaquette ONC. Poncet SA Imprimeurs, Échirolles/
Eybens.
Couilloud, F., Jullien, J.M., Fraty, D. (1999). Le poids des chevreaux en automne: un bioindicateur utilisable pour suivre l'évolution d'une population de chamois (Rupicapra rupicapra). Gibier Faune Sauvage, 16: 273-287.
Crampe, J. P. (1997). Caractéristiques bio-démographiques d'une population d'isards (Rupicapra p. pyrenaica) non-chasée dans le Parc National des Pyrénées, en vallée de Cauterets. Documents scientifiques du Parc National des Pyrénées, 31: 1-169.
Crampe, J.-P., Caens,
P., Florence, E., Gaillard,
J.-M., Loison, A. (en prensa). Effets
de l'âge sur la reproduction
des femelles d'isards Rupicapra
pyrenaica dans un population du Parc
National des Pyrénées. En: El
sarrio: biología, patología y gestión. Actas de las Primeras Jornadas
Pirenaicas sobre el Sarrio. Marzo 2003, Jaca. Publicaciones del Consejo de
Protección de
Crampe,
J. P., Loison, A., Gaillard, J. M.,
Framarin, F. (1985). The population density of chamois and ibex in the Grand Paradise National Park, Italy. Biol. Conserv., 32: 51-57.
García-González, R. (1985). Datos preliminares para el estudio de las poblaciones de sarrio (Rupicapra rupicapra pyrenaica Bonaparte, 1844) en el Pirineo Central. Munibe (Ciencias Naturales), 37: 5-15.
García-González, R., Hidalgo, R. (1989). Census and summer-autumn
distribution of Pyrenean chamois in "Los
Valles" National Hunting
Reserve (Spain). Pp. 225-241. En: C.I.C. (Ed.). Symposium Chamois,
García-González, R., Herrero, J., Hidalgo, R. (1985). Estimación puntual de diversos parámetros poblacionales y distributivos del sarrio en el Pirineo Occidental. Pirineos, 35: 53-63.
García-González, R., Hidalgo, R., Ameztoy, J.M., Herrero, J. (1992). Census, population structure and
habitat use of a chamois population in Ordesa N.P.
living in sympatry with the Pyrenean wild goat. Pp. 321-325. En: Spitz, F., Janeau, G., Gonzalez, G., Aulagnier,
S. (Eds.), Ongulés/Ungulates 91. SFEPM-IRGM, Paris-Toulouse.
Garin,
Gonzalez, G., Crampe, J.-P. (2001). Mortality patterns in a protected population of isards (Rupicapra pyrenaica). Canadian Journal of Zoology, 79: 2072-2079.
Herrero, J., Garin, I., García-González, R.,
García-Serrano, A., Aldezabal, A. (1998). Plan de
Caza del Sarrio (Rupicapra p. pyrenaica) de
Herrero, J., Garin, I., García-González, R., García-Serrano, A., Aldezabal, A. (2000). Seguimiento demográfico del sarrio en Aragón y Navarra. Pp. 35-43. En: Herrero, J., García-Serrano, A., Fernández de Luco, D., García-González, R., Couto, S. (Eds.). Jornadas técnicas sobre el sarrio (Rupicapra pyrenaica pyrenaica). Gobierno de Aragón, Jaca.
Herrero, J., Prada, C., García-Serrano, A. (2002). Plan de Caza del Sarrio (Rupicapra p. pyrenaica) en los Macizos de Posets y Maladeta. Informe inédito. Sección de Caza y Pesca. Gobierno de Aragón, Zaragoza.
Hidalgo, R. (1991). Evaluación de la influencia de la actividad
cinegética en la estructura y la distribución de las poblaciones de Sarrio en
Hidalgo, R. (1993a). Censo y estructura de las poblaciones de Sarrio de las zonas de ampliación de las Reservas Nacionales de caza de Viñamala y Los Valles. Informe Inédito. Diputación General de Aragón,
Hidalgo, R. (1993b). Seguimiento poblacional y captura de Bucardos en el
Parque Nacional de Ordesa y Monte Perdido.
Informe Inédito. Instituto Nacional para
Hidalgo, R. (1997a). Censo de sarrios en la parte occidental de
Hidalgo, R. (1997b). Censo de sarrios en la parte occidental de
Houssin, H., Loison, A.,
Gaillard, J.-M. (1993). Participation
à la reproduction des femelles
de chamois Rupicapra rupicapra
en fonction de leur âge dans une population
alpine chassé. Gibier Faune Sauvage, 10: 39-45.
Levet, M., Appolinaire,
J., Catusse, M., Thion, N.
(1995). Demographic data, spacial behaviour and
dispersion of an Isard (Rupicapra
pyrenaica pyrenaica)
population in stage of colonization. Mammalia,
59: 489-500.
Loison, A. (1995). Approches
intra- et interspécifiques
de la dynamique des populations: l'example
du chamois. PhD Thesis. Université
Claude-Bernard - Lyon I.
Loison, A., Gaillard, J.M., Houssin, H. (1994). New insight on survivorship
of female chamois (Rupicapra rupicapra) from observation of marked animals.
Loison, A., Jullien,
J. M., Menaut, P. (1999). Subpopulation
structure and dispersal in two populations of chamois. Journal of Mammalogy, 80: 620-632.
Lovari, S., Cosentino, R. (1980). Herd structure and social behaviour of the Abruzzian chamois (Rupicapra rupicapra ornata Neumann, 1899). Monitore zool. ital. (N.S.), 14: 109-110.
Martínez-Pastor, F., Guerra, C., Kaabi,
M., García-Macías, V., de Paz, P., Alvarez, M., Herraez, P., Anel, L. (2005). Season effect on
genitalia and epididymal sperm from Iberian
Parellada, X. (1993). Informe cens isard a la tardor 1993. Reserva Nacional Fresser-Setcases. Informe inédito. Direcció General del Medi Natural, Barcelona.
Pepin, D., Gonzalez, G., Bon, R. (1991). Le Chamois et L'isard. Rev. Ecol. (Terre Vie), Suppl., 6: 111-153.
Pérez-Barbería, F. J. (1994a). Biología, Ecología y Caracterización Genética Del Rebeco Cantábrico (Rupicapra pyrenaica parva). Universidad de Oviedo, España.
Pérez-Barbería, F. J., Mutuberria,G.,
Nores, C. (1998). Reproductive parameters, kidney fat index, and
grazing activity relationships between the sexes in Cantabrian chamois Rupicapra pyrenaica parva. Acta Theriologica,
43: 311-324.
Peters, R. H. (1983). The ecological implications of body size.
Salzmann, H. C. (1977). Untersuchungen zur Fortpflanzungsbiologie der Gemsen im
Schweizerischen Jura. Zeitschrift
für Säugetierkunde, 42:
180-188.
Storch,
Francisco Javier Pérez-Barbería
The
Macaulay Institute, Craigiebuckler,
j.Perez-Barberia@macaulay.ac.uk
Ricardo García-González
Instituto Pirenaico de Ecología, CSIC, Apdo.
Correos 64, 22700 Jaca, España
rgarciag@ipe.csic.es
Fecha
de publicación: 16-06-2004
Otras contribuciones:
1. Alfredo Salvador. 24-07-2008
Pérez-Barbería, F. J., García-González, R. (2004). Rebeco – Rupicapra pyrenaica. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
Sociedad de Amigos del MNCN - Museo Nacional de Ciencias Naturales - CSIC