Lirón gris - Glis glis (Linnaeus, 1766)

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Portada

 

Identificación

 

Estatus de conservación

 

Distribución

 

Hábitat

 

Ecología trófica

 

Biología de la reproducción

 

Interacciones entre especies

 

Comportamiento

 

Bibliografía

 

 

Key words: Edible dormouse, reproduction, demography.

 

Biología de la reproducción

El inicio de la temporada reproductiva varía levemente en función de la localización geográfica de su rango de distribución. Además, ésta depende directamente de la cosecha de frutos (Fietz et al., 2004; Castién, 2007; Bieber y Ruf, 2009). En el norte y centro de Europa, la reproducción es escasa y puede omitirse totalmente durante años en los que la comida escasea (Bieber, 1998; Pilastro et al., 2003; Ruf et al., 2006; Burgess et al., 2003, Schlund et al., 2002; Morris y Morris, 2010; Ferrandiz-Rovira et al., 2016). En cambio, la reproducción es muy común cuando la comida es abundante y sólo algunos individuos se reproducen cuando la disponibilidad de comida es intermedia (Bieber, 1998; Bieber y Ruf, 2004; Pilastro et al., 2003; Schlund et al., 2002; Lebl et al., 2010).

Los lirones grises predicen la disponibilidad de semillas maduras del otoño en función de la presencia de alimentos ricos en calorías en primavera (Schlund, 2002; Lebl et al., 2010). Dado que los partos se producen en verano en vez de en primavera y las crías sólo tienen de margen aproximadamente dos meses para engordar justo antes de la hibernación (a diferencia de otras especies en los que los partos se producen en primavera), el contenido de información de las semillas ricas en energía en las primeras etapas de disponibilidad de semillas en primavera es determinante para que el lirón gris se reproduzca o no (Lebl et al., 2010).

La condición reproductiva de los machos no depende de su masa corporal (Fietz et al., 2005; Kryštufek et al., 2003), aunque poseen mayor masa corporal en años no reproductivos que reproductivos al no tener que competir con otros machos (Pilastro et al., 2003). De igual forma, los machos sexualmente activos reducen su masa corporal en junio-julio (pico máximo de reproducción) y aumentan su temperatura corporal (mediana: 34,2ºC) a diferencia de los machos no sexualmente activos que mantienen masa corporal constante y descienden su temperatura corporal (mediana: 28,8ºC) (Fietz et al., 2004).

El inicio de la actividad sexual de los machos comienza después de despertar de la hibernación, siendo sexualmente activos a partir de aproximadamente cuatro semanas después (Niessing, 1956). Para detectar la actividad sexual en los machos, se han establecido criterios basados en las medidas de los caracteres sexuales, así como la presencia y cantidad de espermatozoides (Joy et al., 1980; Mendiola, 1985; Bieber, 1998; Burgess et al., 2003). Al despertarse de la hibernación, los machos presentan testículos en regresión (Bieber, 1998; Schlund et al., 2002) y su testosterona plasmática no aumenta antes del final de la hibernación (Jallageas y Assenmacher, 1983, 1984). La anchura y longitud de los testículos, así como la longitud del epidídimo presenta su valor máximo en el mes de junio (época de celo), a partir del cual los tamaños van disminuyendo hasta el mes de octubre. La presencia de espermatozoides alcanza su pico máximo en julio y agosto y, su mínimo, en septiembre y octubre (Mendiola, 1985). Según Gaisler et al. (1977), existe otro criterio basado en la correlación entre la longitud de la vesícula seminal y el producto de la anchura por la longitud del testículo. Las medidas establecidas como indicativas de la actividad sexual son 17-20 mm en la longitud del testículo y 10-17 mm en la vesícula seminal (Kratochvil, 1973). Un estudio realizado en el País Vasco confirmó un 100% de individuos activos sexualmente en julio, un 85% en septiembre y un 0% en octubre (Mendiola, 1985). En 1973 se capturó un ejemplar con un tamaño testicular de 10.8 x 3.5 mm en el mes de enero (Castroviejo, 1974), tamaño indicativo de inactividad sexual (Kratochvil, 1973). En individuos jóvenes ya maduros las glándulas circumanales tubuloalveolares emparejadas producen secreciones, siendo la actividad glandular más intensa durante el pico de actividad sexual (Hrabe, 1971). La secreción activa de la glándula bulbouretral también alcanza su punto máximo en los machos con actividad reproductiva (Hrabe, 1968). La actividad sexual de los machos disminuye por completo durante la hibernación (Kratochvil, 1973).

En la península ibérica, la época de celo del lirón gris tiene lugar una vez al año, en el mes de junio. No obstante, se han documentado casos de hembras que no han entrado en celo en los años de escasez trófica (Zuloaga y Varcárcel-Abellán, 2015). Durante el celo, varios machos no territoriales se agrupan en torno a una misma hembra territorial receptiva para competir por el acceso a la cópula (Ściński y Borowski, 2008). Los machos pueden volverse agresivos durante el periodo de apareamiento exhibiendo diversas posturas amenazantes (Jones-Walters y Corbet, 1991). Durante el cortejo, los machos chillan y siguen de cerca a la hembra, las montan tras una danza circular y las agarran mordiéndolas los hombros mientras copulan (Kryštufek, 2010). Un estudio realizado por Weber et al. (2018) evidenció poliandria y paternidad múltiple en una población silvestre de lirones grises, aunque se desconoce si este hecho se debe a un comportamiento propio de la especie o es sólo de esta población en particular debido a una mayor plasticidad. Se ha sugerido que la paternidad múltiple y la poliandria reduciría el riesgo de infanticidio.

Las hembras en mejores condiciones se reproducen antes, perdiendo masa corporal durante la lactancia y durante el destete de las camadas cuando tiene que obtener más comida para alimentar a sus crías. En cambio, las hembras en peores condiciones posponen el parto y no pierden peso durante la lactancia, ya que coincide con el pico de suministro de alimento. No obstante, las crías de estas últimas no alcanzarán el peso máximo antes de la hibernación lo que comprometerá su supervivencia (Pilastro et al., 2003; Kryštufek, 2010).

Las hembras tienden a permanecer y dar a luz en su refugio natal o próximo al mismo (Schlund et al., 1997). Gestan entre 20-25 días (Ognev, 1963) o 28 días (Gaffrey, 1961) sin aumentar de forma notable su peso (Bieber, 1998). Los partos se producen a finales de agosto y mediados de septiembre momento en que las hembras desarrollan sus glándulas mamarias (Mendiola, 1985). En algunos casos como en Navarra, incluso a principios de octubre (Gosálbez y Castién, 1997). Se han detectado, en los años 2008 y 2009, adelantos en la fecha de nacimientos de las crías en función de la altitud: en Montseny los nacimientos se produjeron entre el 24 de agosto y el 3 de septiembre en cajas situadas 1100 m de altitud mientras que, en cajas situadas a 663 m de altitud, los nacimientos se produjeron entre el 15 y el 19 de septiembre (Arrizabalaga et al., 2009). Sin embargo, los datos obtenidos en el año 2010 no siguieron esta tendencia, pues todos los nacimientos se produjeron entre el 4 y el 8 de septiembre (Arrizabalaga et al., 2010). Cada hembra sólo tiene un parto y camada por año, ocasionalmente dos (Ognev, 1948; Hainard, 1962; Kahmann, 1965, Saint Girons, 1973; Gaisler et al., 1977; Santini, 1978; Mediola, 1985; Pilastro, 1992; Freixas et al., 2011).

Se observó, en un estudio realizado entre 2007 y 2015 en Cataluña, un sesgo masculino en el sexo de las camadas en Montnegre mientras que en Montseny la proporción de sexos fue equilibrada (Ferrandiz-Rovira et al., 2016). En Galicia, se ha observado que la sex-ratio de las camadas (n= 7) se inclinaba hacia las hembras (Pardavila et al., 2017). Las camadas son de 1 a 11 crías siendo la media entre 4 y 7 por camada en función de la localidad y de la disponibilidad de alimento (Kryštufek, 2010). En Montnegre-Corredor (Cataluña) la media de crías por camada en 2005 fue de 4,75 (n= 4) (Campodron et al., 2007). En el País Vasco se han contabilizado camadas de hasta 7 crías (Freixas et al., 2010b). En Montes do Invernadeiro (Ourense), se han observado valores medios de 3,5-8 crías por camada (n= 11) (Pardavila et al.,2019b). En Montnegre-Corredor (Cataluña) el peso medio de las hembras reproductoras estimada en 3 nidos fue de 92,66 g ± 4,16 DE (Campodron et al., 2007). El tamaño de las camadas de las hembras jóvenes es más pequeño que las hembras adultas (Castroviejo et al., 1974). Además, el tamaño de la camada disminuye a medida que las crías crecen, ya que solo sacan adelante a unos pocos (Morris y Morris, 2010). El efecto de la altitud no tiene sólo efecto sobre las fechas de nacimiento sino también sobre el peso de las hembras con crías, de tal forma que este aumenta con la altitud (Arrizabalaga et al., 2010). Las hembras más pesadas suelen parir antes que las hembras más livianas (Pilastro et al., 1994). En ocasiones, dos hembras reproductoras o, excepcionalmente tres hembras, comparten el mismo espacio de reproducción para amamantar en comunidad a sus crías. Estas suelen guardar parentesco, siendo madres e hijas (Pilastro, 1992; Marin y Pilastro, 1994; Jurczzyszyn y Zgrabzynska, 2007; Freixas et al., 2008).

 

 

Figura 1. Izquierda, crías con dos semanas de vida. (©) R. Pérez. Derecha, cas recién nacidas. (©) X. Pardavila.

 

Las crías nacen sin pelo, desarrollan su pelaje a los 16 días y abren sus ojos a las tres semanas (Jones-Walters y Corbet, 1991; Kryštufek, 2010). Se asume que pesan 1.5 g al nacer y que la tasa mediana de crecimiento de las crías es de 1.9g/día (Langer, 2002; Burgess et al., 2003; Arrizabalaga et al., 2009). El tamaño de las crías está determinado por el tamaño de la madre y su fecha de nacimiento. Las crías más prematuras nacen con menos peso, pero luego adquieren más peso de cara al periodo de hibernación que las crías más maduras. Además, el tamaño de la camada se relaciona negativamente con la masa corporal de la cría en el momento del destete (Pilastro et al., 1994). El pico máximo de lactancia se produce aproximadamente a las 3 semanas después del parto (Zoufal, 2005), pudiendo durar de 25 a 30 días (Ognev, 1963), destetándose aproximadamente a los 30 días (Ruf et al., 2006).

La tasa metabólica de las crías es baja hasta los 7 días de edad (1,51 O2 gl h-1), después aumenta hasta los 15 días de edad (17,9 ± 1,3 DE O2 gl h-1), alcanzando los 34,4 ± 1,0 DE O2 gl h-1 a los 26 días y se estabiliza a partir de las 3 semanas de edad (Gebczynski, 1981). Las crías se independizan a las 5 o 6 semanas y en apenas 2 meses deben almacenar la suficiente energía para superar al letargo en el que caen en invierno (a partir de noviembre). Por ello, necesitan alimentos muy energéticos (Zuloaga y Valcárcel-Abellán, 2015). Los individuos jóvenes lamen la boca de la madre e ingieren su saliva antes y después de dejar el nido (Jones-Walters y Corbet, 1991). Esta también les alimenta con pulpa masticada (Morris, 2004) y los asea (Koenig, 1960). La supervivencia de los juveniles al primer invierno se sitúa entre 40-52% (Morris y Morris, 2010) y rara vez se reproducen en el primer año, aunque sí se han dado casos con tamaños de camada más bajos al tener que invertir en su propio crecimiento (Lebl et al., 2010). En el caso de hembras juveniles, se reproducen de forma ocasional tras su primera hibernación (Pilastro, 1992; Özkan, 2006) y, en algunos casos no se han reproducido hasta el tercer año (Morris, 2004).

 

Estructura y dinámica de poblaciones

Las hembras alcanzan la madurez sexual a los 351-380 días de edad (Özkan, 2006). Para detectar la actividad sexual en las hembras, se ha establecido la observación de las glándulas mamarias para confirmar la lactancia o la presencia de embriones en el útero (Gaisler et al., 1977; Mendiola, 1985).

La estructura y dinámica de poblaciones de esta especie pudo ser estudiada debido a la costumbre de los lirones grises de ocupar cajas nido disponibles en los bosques (Burgess et al., 2003; Kryštufek et al., 2003; Campodron et al., 2007). Asimismo, diversos estudios sugieren que la dinámica poblacional se relaciona de forma estrecha con el patrón del consumo de sus frutos, ya que en épocas de escasez no se reproducen (Fietz et al., 2005; Ruf et al., 2006; Morris y Morris, 2010). Por ello, la estructura de la población en cuanto a edad es muy variable (Castién, 2007; Freixas et al., 2008).

Las tasas de ocupación de cajas nido en Europa son muy altas, de hasta un 80% en Croacia (Kryštufek et al., 2003) y la variación interanual en las tasas de ocupación dentro de una misma localidad es muy elevada. Las diferencias en la tasa de ocupación radican en cambios en el éxito reproductor que depende de forma estrecha de la abundancia en la cosecha de frutos secos el invierno anterior (Schlund et al., 2002; Burgess et al., 2003; Kryštufek et al., 2003; Zuloaga y Valcárcel-Abellán, 2015). En Montes de Invernadeiro (Ourense), se observó una relación entre el balance hídrico del año anterior y la producción de frutos secos, y por lo tanto con el tamaño poblacional (Pardavila et al., 2019b).

Esta especie tiende a compartir cajas nido de forma frecuente, siendo habitual más de 4 individuos (Morris y Morris, 2010; Pardavila et al., 2019). De hecho, cuando la descendencia de alguna hembra permanece junta compartiendo el mismo nido suele tener una mayor tasa de supervivencia (Pilastro et al., 1996). Esto puede ser común en áreas de alta densidad de población donde los sitios de anidación pueden ser escasos y además compartir caja nido ofrece como beneficio el calentamiento corporal mutuo (Morris y Morris, 2010).

En lo que respecta a la Península Ibérica, también presenta diferencias entre localidades y entre años. En Cataluña la tasa y la frecuencia máxima de ocupación de cajas nido por lirón gris adulto varía dentro de la Comunidad Autónoma. En el hayedo de la Grevolosa, la frecuencia máxima de ocupación fue del 42% en el año 2005 (Camprodon et al., 2007).

En el Espacio Natural de Guilleries-Savassona, la tasa de ocupación de las cajas nido fue muy baja (11,1%, n= 18) con respecto a la ocupación por localidades (66,6%, n=3 ) en el año 2008 (Arrizabalaga et al., 2009). En los años 2009-2010, la tasa de ocupación aumentó hasta el 20,8% en las cajas nido (n= 24) pero disminuyó en las localidades (evidencia y presencia) hasta el 50% (n= 4) y el 25% (n= 4) (solo presencia) (Freixas et al., 2009, 2010a, 2011). En el año 2012 la tasa de ocupación por localidad (presencia directa de individuos) fue del 25% (n= 4) y la tasa de ocupación de cajas nido del 50% (n= 4) (Freixas et al., 2012b).

En el Parque Natural de Montseny, la tasa de ocupación de cajas nido en el año 2008 (n= 20) fue del 75% (Arrizabalaga et al., 2010), en el año 2009 (n= 24) del 25% (Freixas et al., 2009), en el año 2010 (n= 24) del 100 % (Freixas et al., 2010a).

En el Montnegre-Corredor (robledal-castañar), la frecuencia máxima de ocupación de cajas nido fue del 25% en periodos previos a la reproducción entre los años 2004-2005 (Campodron et al., 2007; Ribas et al., 2009). En cambio, en el año 2010 la tasa de ocupación de cajas nido (n= 54) ascendió al 66.6% (Freixas et al., 2010a). En total, entre 2008 y 2011, la ocupación del lirón gris por localidad se mantuvo entre el 60 y 80% y la tasa de reproducción por localidad entre el 30 y el 50% en el Montnegre-Corredor (Freixas et al., 2012a).

En Montes de Invernadeiro (Ourense), la tasa de ocupación de los nidales ha alcanzado el 86 y el 95.8% durante verano de 2016 y 2017, respectivamente. Esta ocupación cae hasta el 50% durante verano de 2018, para alcanzar de nuevo el 87% durante el verano de 2019 (Pardavila et al., 2019b). En cuanto a la ocupación media anual, se cumple el mismo patrón, con valores altos de ocupación 76-86 % entre 2016 y 2017, descendiendo al 33% durante 2018, y nuevamente elevarse al 56% durante 2019 (Pardavila et al., 2019, 2019b).

En el País Vasco la tasa de ocupación de las cajas nidos en el mes de noviembre del año 2015 fue del 10% mientras que la tasa de ocupación por localidades fue del 17% (Zuloaga y Valcárcel-Abellán, 2015).

Las variaciones en la ocupación se deben a las distintas abundancias de alimento en función de la localidad, influyendo la estructura del hábitat y la geografía de localidad. Por ejemplo, la frecuencia de ocupación (2005) en Grevolosa fue más alta que en el Montnegre-Corredor probablemente por estar constituida por hayedos más maduros, que proporcionan más recovecos (Camprodon et al., 2007).

Además, la ocupación de las cajas nido por parte de los lirones grises también varía en función de la época del año. En el Montnegre-Corredor el número de individuos (sin contar crías) varió en el año 2005 entre febrero (0 individuos) y agosto (8 individuos) y, teniendo en cuenta tanto señales directas (presencia del individuo) e indirectas (nidos de hojarasca y excrementos) la tasa de ocupación fue máxima a finales de agosto (56.2%) y en noviembre (52%). Así, la tasa de ocupación comenzó en julio con 3-7% (n= 2) de presencia, la cual se incrementó en agosto hasta el 25% (n= 1), para comenzar a descender en septiembre (11-13%; n= 2), volver a incrementarse en noviembre (20%; n= 1) y, finalmente, descender al 0% la ocupación durante todo el invierno (Camprodon et al., 2007).

Su esperanza de vida puede alcanzar los 9 años de edad (Vietinghoff-Riesch, 1960; Pilastro, 2003; Freixas et al., 2008) e, incluso, alguno más (Morris y Morris, 2010). Los individuos albinos no sobreviven más de dos años y son poco frecuentes (<10-3) (Kryštufek, 2007, 2010).

 

Referencias

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Lorena Ortiz Jiménez
Unidad de Zoologí
a, Departamento de Biología,
Universidad Autónoma de Madrid, 28049 Madrid

 

Xosé Pardavila Rodríguez
Sorex Ecoloxí
a e Medio Ambiente S.L.
Santiago de Compostela

Fecha de publicación: 31-05-2021

Ortiz-Jiménez, L., Pardavila, X. (2021). Lirón gris Glis glis. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. López, P., Martín, J., Barja, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/