Ballena de los vascos - Eubalaena glacialis (Müller, 1776)

Para más información sobre cada apartado hacer click en:

 

Portada

 

Identificación

 

Estatus de conservación

 

Distribución

 

Hábitat

 

Ecología trófica

 

Biología de la reproducción

 

Interacciones entre especies

 

Comportamiento

 

Bibliografía

 

 

Key words: Right whale, mating strategies, reproduction, longevity, mortality rates, population structure.

 

Biología de la reproducción

Se han observado grupos activos en la superficie en todos los meses del año excepto en junio, noviembre, diciembre y enero. Los grupos constan de 3 a 40 individuos (media = 4,6 individuos). La composición de los grupos en aquellos en que se ha podido sexar a todos los individuos suele constar generalmente de una hembra con un número variable de machos y más rara vez dos o más hembras. La duración media de los grupos es de 62,4 minutos (rango = 2-178 minutos; n = 53). El comportamiento de la hembra consiste en inversiones del cuerpo entre secuencias de respiración mientras nada. Los machos dominantes que están en contacto con ella intentan copular cuando se da la vuelta para respirar. Gracias a este comportamiento de inversión la hembra sitúa su zona genital fuera del agua y controla el acceso de los machos. La hembra gira para dar la vuelta y respirar alternando ambos lados, por lo que ofrece oportunidades de cópula al macho dominante situado a cada lado. Las posibilidades de cópula son 30- 60 veces por hora cuando la hembra gira para respirar. La posición de los machos dominantes no es permanente y puede ser ocupada por otros machos (de media cada 15 min) que desde atrás los desplazan de su sitio ayudándose de las callosidades de la cabeza. E. glacialis emite durante la formación de grupos en superficie seis tipos de llamadas, cuya emisión depende de la composición y tamaño del grupo (Parks y Clark, 2007, Clark et al., 2007). Un tipo de llamada es emitido por la hembra focal del grupo (Parks y Tyack, 2005). Durante toda la duración del grupo la hembra emite llamadas de 0,5 - 2,8 s de duración, con una frecuencia de 400 - 3.200 Hz y una media de 12 veces por minuto. (Kraus y Hatch, 2001). Estas llamadas atraen a los machos (Parks, 2003). Los machos emiten llamadas cortas y de banda ancha que pueden ser utilizadas para atraer a las hembras y/o como señal de advertencia a otros machos (Parks et al., 2005).

No hay emparejamiento a largo plazo. En 20 años de observaciones, solamente se ha detectado un caso de un macho ser padre de dos crías de la misma hembra (Frasier et al., 2007). Se ha propuesto, en base al gran tamaño testicular (hasta 980 kg), y a la longitud del pene (hasta 3 m) que el sistema reproductivo de esta especie está basado en la competición espermática. La observación de una hembra copulando simultáneamente con dos machos apoya esta hipótesis (Mate et al., 2005). Probablemente los machos sean maduros a los diez años pero los escasos datos disponibles de paternidad indican que los machos son padres a partir de los 15 años. El éxito reproductivo de los machos no tiene lugar al azar. La mayoría de los machos no consigue reproducirse y entre los que tienen paternidad, la mayoría son padres de 2-3 crías y los menos son padres de una cría (Frasier et al., 2007).

Las crías tienen niveles de heterozigosidad más altos de lo que cabría esperar, lo que no se debe a elección de pareja previa a la cópula, sino a selección de gametos posterior a la cópula. Mediante este mecanismo, pequeñas poblaciones como las de E. glacialis pueden compensar la pérdida de diversidad genética a lo largo del tiempo (Frasier et al., 2013).

El parto, de una sola cría, tiene lugar cerca de las costas del sudeste de Estados Unidos (Georgia, Florida) entre diciembre y marzo. Sin embargo, algunas crías nacen en el noreste (Patrician et al., 2009). Su talla al nacer es de 4,5-6 m de longitud. Al final de su primer año de vida son destetados (rango = 8-17 meses) (Hamilton et al., 1995). Al año miden 5-7,5 m y al segundo año entre 8,5 y 9,75 m (Kraus et al., 1986).

Se ha observado un cambio recíproco de crías entre dos hembras que fueron adoptadas hasta su destete (Frasier et al., 2010).

Mediante el registro fotográfico de individuos identificados se ha podido comprobar que las hembras están más delgadas y en peor condición física en el año que tienen cría y en el siguiente que durante el año previo a la reproducción, lo que puede explicar el largo intervalo entre partos sucesivos (Pettis et al., 2004).

 

Estructura y dinámica de poblaciones

Gracias a los archivos de fotografías de ballenas se ha podido identificar a muchos de los individuos que componen la población existente. La mayoría de las ballenas han sido fotografiadas y observadas desde 1980 (n = 374 individuos), algunas incluso desde 1935. Crías y juveniles constituyen el 26-31% de la población. Se ha podido seguir la vida de algunos individuos hasta 29 años, con un máximo documentado en una hembra de al menos 65 años de edad (Hamilton et al., 1998).

En 1998 se estimó en 299 - 437 el tamaño mínimo de población basado en individuos identificados, de las que 70 eran hembras adultas, con unas tasas de mortalidad anual de 2-14 individuos (Kraus et al., 2001). La sex-ratio no difiere de la unidad (Brown et al., 1994). El número de hembras reproductivas aumentó hasta 92 en 2005 (Kraus et al., 2007). 

La edad media de las hembras en su primer parto es 9,53 años (Kraus et al., 2001). La edad media de cría de hembras primíparas de edad conocida fue 11,4 años (n = 39). Sin embargo, si se excluyen las hembras que no fueron observadas con más detalle la media baja a 10,1 años (Kraus et al., 2007).

El intervalo de reproducción por hembra fue 3,67 años durante 1980-1992 (Knowlton et al., 1994), aumentando a 5 años en el periodo 1993-1998 (Kraus et al., 2001). Un análisis más reciente, basado en 219 intervalos reproductivos observados entre 1980y 2005, indica que el intervalo reproductivo por hembra se incrementó de 3,5 años en 1990 a más de 5 años entre 1998 y 2003 y disminuyó a 3 años en 2004 y 2005 (Kraus et al., 2007).

El período reproductivo de las hembras a lo largo de su vida puede ser muy largo. Dos hembras fueron observadas con cría en 1974 y en 2005, lo que indica que se han reproducido durante 31 años. Si tenían diez años la primera vez que fueron observadas con cría, estas hembras tenían 41 años de edad cuando fueron observadas con cría en 2005 (Kraus et al., 2007).

El éxito reproductivo de las hembras que han podido ser observadas durante 25 años consecutivos ha variado entre 1 y 7 crías. Hasta 2005, cuatro hembras habían tenido siete crías a lo largo de su vida y 16 hembras habían tenido seis crías (Kraus et al., 2007).

Solo el 38 % (58 de 152) de las hembras se han reproducido con éxito. Trece hembras identificadas no se han reproducido durante los últimos 11 años. Estos datos sugieren que la falta de recuperación de la especie puede deberse a la combinación de menos hembras reproductoras con menores tasas reproductivas de algunas hembras (Brown et al., 1994). Según datos recogidos hasta 2005, doce hembras cuya edad oscila entre 17 y 25 años, no se han reproducido nunca (Kraus et al., 2007).

Entre 1980 y 2005 el reclutamiento de crías ha variado enormemente entre años. Así, en 2000 se observó una sola hembra con cría mientras que en 2001 se observaron 30 hembras con cría. Se observa una tendencia al incremento de crías en los últimos años (Kraus et al., 2007). No se conocen las causas de la variación anual en el éxito reproductivo, pero posiblemente estén relacionadas con variaciones en la disponibilidad de alimento.

La producción anual de crías viene determinada por los cambios en la disponibilidad de alimento (Calanus finmarchicus) asociados con el clima (Meyer-Gutbrod et al., 2015).

Se han estimado entre 2% y 17% las tasas de mortalidad durante los cuatro primeros años de vida. Se estima que 2/3 de las tasas de mortalidad son debidas a causas naturales y 1/3 a actividades humanas (colisiones con buques, enredamiento en artes de pesca) (Kraus, 1990). Cálculos actualizados elevan al 50% la mortalidad debida a actividades humanas ((Moore et al., 2007). Se ha comprobado que la condición física fue peor en individuos que luego no volvieron a ser observados y se asume que murieron que en aquellos que sobrevivieron (Pettis et al, 2004).

Los adultos que han sufrido enredamiento en artes de pesca tienen una supervivencia inicial baja (0.749) pero los que sobreviven un año tienen tasas alta de supervivencia (0.952), comparables a las de hembras adultas (0.961) y machos adultos (0.986) que no han sufrido enredamiento. En juveniles que han sufrido enredamiento la tasa de supervivencia (0.733) es inferior a la de juveniles que no han sufrido enredamiento (0.978) (Robbins et al., 2015).

El tamaño de población ha estado creciendo anualmente un 1% desde 1980 a 1987, pero ha disminuído su tasa de 1,03 en 1980 a 0,98 en 1997 (Fujiwara y Caswell, 2002).

La supervivencia de las ballenas desminuyó de 0,99 por año en 1980 a 0,94 en 1994. Se ha estimado que de no disminuir las causas de mortalidad inducidas por el hombre la especie se extinguiría en 191 años (Caswell et al., 1999). 

Las tasas de mortalidad se han incrementado, especialmente en las hembras adultas, provocando un declive en las tasas de incremento y en la esperanza de vida durante el periodo 1980-1995 (Fujiwara y Caswell, 2001). Las tasas de mortalidad perinatal y durante el primer año de vida entre 1989 y 2003 se estimaron, en base a observaciones de 208 hembras con cría, en 17-45 casos de mortalidad (3,0 crías por año) (Browning et al., 2010).

 

Referencias

Brown, M. W., Kraus, S. D., Gaskin, D. E. , White, B. N. (1994). Sexual composition and analysis of reproductive females in the north Atlantic right whale, Eubalaena glacialis, population. Marine Mammal Science, 10 (3): 253-265.

Browning, C. L., Rolland, R. M.; Kraus, S. D. (2010). Estimated calf and perinatal mortality in western North Atlantic right whales (Eubalaena glacialis). Marine Mammal Science, 26 (3): 648-662.

Caswell, H., Fujiwara, M., Brault, S. (1999). Declining survival probability threatens the North Atlantic right whale. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 96 (6): 3308-3313.

Clark, C. W., Gillespie, D., Nowacek, D. P., Parks, S. E. (2007). Listening to Their World: Acoustics for Monitoring and Protecting Right Whales in an Urbanized Ocean. Pp. 333-357. En: Kraus, S. D., Rolland, R. M. (Eds.). The Urban Whale. North Atlantic Right Whales at the Crossroads. Harvard University Press, Cambridge. 543 pp.

Frasier, T. R., Gillett, R. M., Hamilton, P. K., Brown, M. W., Kraus, S. D., White, B. N. (2013). Postcopulatory selection for dissimilar gametes maintains heterozygosity in the endangered North Atlantic right whale. Ecology and Evolution, 3 (10): 3483-3494.

Frasier, T. R., Hamilton, P. K., Brown, M. W., Conger, L. A., Knowlton, A. R., Marx, M. K., Slay, C. K., Kraus, S. D., White, B. N. (2007). Patterns of male reproductive success in a highly promiscuous whale species: the endangered North Atlantic right whale. Molecular Ecology, 16 (24): 5277-5293.

Frasier, T. R., Hamilton, P. K., Brown, M. W., Kraus, S. D., White, B. N. (2010). Reciprocal Exchange and Subsequent Adoption of Calves by Two North Atlantic Right Whales (Eubalaena glacialis). Aquatic Mammals, 36 (2): 115-120.

Frasier, T. R., McLeod, B. A., Gillet, R. M., Brown, M. W., White, B. N. (2007). Right Whales Past and Present as Revealed by Their Genes. Pp. 200-231. En: Kraus, S. D., Rolland, R. M. (Eds.). The Urban Whale. North Atlantic Right Whales at the Crossroads. Harvard University Press, Cambridge. 543 pp.

Fujiwara, M., Caswell, H. (2001). Demography of the endangered North Atlantic right whale. Nature, 414: 537-541.

Fujiwara, M., Caswell, H. (2002). Estimating population projection matrices from multi-stage mark-recapture data. Ecology, 83 (12): 3257-3265.

Hamilton, P. K., Marx, M. K., Kraus, S. D. (1995). Weaning in north atlantic right whales. Marine Mammal Science, 11 (3): 386-390.

Hamilton, P. K., Knowlton, A. R., Marx, M. K., Kraus, S. D. (1998). Age structure and longevity in North Atlantic right whales Eubalaena glacialis and their relation to reproduction. Marine Ecology Progress Series, 171: 285-292.

Knowlton, A. R., Kraus, S. D., Kenney, R. D. (1994). Reproduction in North Atlantic right whales (Eubalaena glacialis). Canadian Journal of Zoology, 72 (7): 1297-1305.

Kraus, S. D. (1990). Rates and potential causes of mortality in North Atlantic right whales (Eubalaena glacialis). Marine Mammal Science, 6 (4): 278-291.

Kraus, S. D., Hamilton, P. K., Kenney, R. D., Knowlton, A. R., Slay, C. K. (2001). Reproductive parameters of the North Atlantic right whale. Journal of Cetacean Research and Management (Special Issue), 2: 231-236.

Kraus, S. D., Moore, K. E., Price, C. A., Crone, M. J., Watkins, W. A., Winn, H. E., Prescott, J. H. (1986). The use of photographs to identify individual North Atlantic right whales (Eubalaena glacialis). Rep. Int. Whal. Comm. (Special issue), 10: 139-144.

Kraus, S. D., Hatch, J. J. (2001). Mating strategies in the North Atlantic right whale (Eubalaena glacialis). Journal of Cetacean Research and Management (Special Issue), 2: 237-244.

Kraus, S. D., Pace III, R. M., Frasier, T. R. (2007). High Investment, Low Return: The strange Case of Reproduction in Eubalaena glacialis. Pp. 172-199. En: Kraus, S. D., Rolland, R. M. (Eds.). The Urban Whale. North Atlantic Right Whales at the Crossroads. Harvard University Press, Cambridge. 543 pp.

Mate, B., Duley, P., Lagerquist, B., Wenzel, F., Stimpert, A., Clapham, P. (2005). Observations of a female North Atlantic right whale (Eubalaena glacialis) in simultaneous copulation with two males: supporting evidence for sperm competition. Aquatic Mammals, 31 (2): 157-160.

Meyer-Gutbrod, E. L., Greene, C. H., Sullivan, P. J., Pershing, A. J. (2015). Climate-associated changes in prey availability drive reproductive dynamics of the North Atlantic right whale population. Marine Ecology Progress Series, 535: 243-258.

Moore, M. J., McLellan, W. A., Daoust, P. Y., Bonde, R. K., Knowlton, A. R. (2007). Right Whale Mortality: A Message from the Dead to the Living. Pp. 358-379. En: Kraus, S. D., Rolland, R. M. (Eds.). The Urban Whale. North Atlantic Right Whales at the Crossroads. Harvard University Press, Cambridge. 543 pp.

Parks, S. E. (2003). Responses of north atlantic right whales (Eubalaena glacialis) to playback of call recorded from surface active groups in both the North and South Atlantic. Marine Mammal Science, 19 (3): 563-580.

Parks, S. E., Hamilton, P. K., Kraus, S. D., Tyack, P. L. (2005). The gunshot sound produced by male North Atlantic right whales (Eubalaena glacialis) and its potential function in reproductive advertisement. Marine Mammal Science, 21 (3): 458-475.

Parks, S. E., Clark, C. W. (2007). Accoustic Communication: Social Sounds and the Potential Impacts of Noise. Pp. 310-332. En: Kraus, S. D., Rolland, R. M. (Eds.). The Urban Whale. North Atlantic Right Whales at the Crossroads. Harvard University Press, Cambridge. 543 pp.

Parks, S. E., Tyack, P. L. (2005). Sound production by North Atlantic right whales (Eubalaena glacialis) in surface active groups. Journal of the Acoustical Society of America, 117 (5): 3297-3306.

Patrician, M. R., Biedron, I. S., Esch, H. C., Wenzel, F. W., Cooper, L., Hamilton, P. K., Glass, A. H., Baumgartner, M. F. (2009). Evidence of a North Atlantic right whale calf (Eubalaena glacialis) born in northeastern U. S. waters. Marine Mammal Science, 25 (2): 462-477.

Pettis, H. M., Rolland, R. M., Hamilton, P. K., Brault, S., Knowlton, A. R., Kraus, S. D. (2004). Visual health assessment of North Atlantic right whales (Eubalaena glacialis) using photographs. Canadian Journal of Zoology, 82 (1): 8-19.

Robbins, J., Knowlton, A. R., Landry, S. (2015). Apparent survival of North Atlantic right whales after entanglement in fishing gear. Biological Conservation, 191: 421-427.

 

Alfredo Salvador
Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC)

Carlos Nores
INDUROT / Departamento de Biología de Organismos y Sistemas
Universidad de Oviedo

Fecha de publicación: 26-05-2005

Revisiones: 3-04-2007; 8-05-2007; 8-08-2008; 19-01-2011

Salvador, A., Nores, C. (2017). Ballena de los vascos - Eubalaena glacialis. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Barja, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/