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Key words: Fallow Deer, reproduction, demography.
Biología de la reproducción Los machos alcanzan la madurez sexual a los 15-16 meses de edad, aunque no participan en la reproducción hasta, al menos, su quinto año de vida. Las hembras, sin embargo, se pueden reproducir tras alcanzar los 16-17 meses de vida. El gamo es una especie polígama. El celo tiene lugar a principios del otoño, finales de septiembre - octubre, con cierto rango de variación en función de la latitud. En esta época, los machos adultos se dedican a marcar el territorio, competir con otros machos y cortejar a las hembras. Emiten, además, un sonido grave entrecortado característico, similar en parte a un rugido, para atraer y cortejar a las hembras y a la vez disuadir a otros machos posibles competidores; es la conocida "ronca". Asimismo, estos machos están en vigilancia permanente y casi no comen ni duermen. También, las secreciones de ciertas glándulas juegan un importante papel como señales de comunicación. En la competición por el acceso a las hembras, los machos adoptan diferentes comportamientos de amenaza, pudiendo llegar a la lucha mediante el choque de sus cuernas. Aunque las luchas pueden darse de forma leve, a modo de juego o entrenamiento, en machos de todas las edades y en todas las épocas del año, de forma intensa sólo se darán entre los machos adultos durante la época de celo. El número de luchas se incrementa cuando las posibilidades de aparearse con una hembra aumentan, existiendo una importante relación entre el éxito conseguido en el encuentro y el número de cópulas. El propietario del territorio intenta inicialmente resolver el conflicto con un intruso mediante exhibición mientras que el intruso utiliza la técnica de lucha (Álvarez, 1993)2. El éxito de cópulas de los machos se relaciona positivamente con su tamaño, pero no con su peso. Sin embargo, el peso del macho interviene indirectamente en la posición obtenida en la escala de dominancia de los machos (McElligott et al., 2001)1. Por otra parte, dentro de los gamos se han observado distintas estrategias reproductivas: machos seguidores, machos dominantes, defensores de harenes y machos territoriales, dependiendo de las condiciones ambientales en las que viva la población, las condiciones de vida individuales, así como las condiciones físicas de cada individuo. No obstante, sea cual sea la estrategia de apareamiento escogida por un macho para reproducirse, una vez que detecta una hembra en celo y se interesa por ella, comenzará un cortejo característico que no muestra pautas de comportamiento excesivamente complicadas. Durante el celo los machos olfatean frecuentemente la zona genital de la hembra o recogen su orina del suelo y, mediante su desarrollado sistema olfativo, detectan en que momento del ciclo se encuentra la hembra. Normalmente ésta es fértil solamente durante uno o dos días del celo, siendo en esos momentos más receptiva a la aproximación de un macho, apartándose poco de él y permaneciendo inmóvil ante su pastoreo o acoso. A partir de aquí empieza una secuencia de conductas en las que el macho estimula a la hembra tocándola con el hocico, lamiéndole la región vulvar y, de vez en cuando, rozándole con la cuerna en los flancos al tiempo que emite ronquidos con frecuencia. La hembra ocasionalmente se aparta ligeramente del macho encogida y con el lomo curvado, mientras eleva ligeramente la cola. El macho la monta en varias ocasiones apoyando las patas anteriores en los costados de ésta. A medida que avanza el cortejo la hembra permanece cada vez más tiempo inmóvil y con la cola más levantada hasta que, finalmente, en una de las montas el macho de un sólo empuje hacia adelante lleva a cabo la cópula. Análisis moleculares de paternidad señalan que el número de cópulas realizadas por los machos es un buen estimador global de su éxito reproductivo; los machos que copularon más tuvieron mayor éxito de paternidad. Sin embargo, las medidas del éxito de cópulas subestiman la varianza del éxito reproductivo de los machos. De media, los machos en los que su frecuencia de cópulas fue más alta que la paternidad que obtuvieron se debió a que habían copulado con hembras más jóvenes, y en ellas podría haber ocurrido una mayor mortalidad pre o postnatal de las crías (Say et al., 2003)1. Los machos que se reproducen tienen mayores probabilidades de sobrevivir al año siguiente y en reproducirse de nuevo. Las probabilidades de reproducción disminuyen en machos viejos, siendo indicativo de senescencia (McElligott et al., 2002)1. Tras un periodo de gestación de unos ocho meses, las hembras paren una sola cría en primavera (mayo-junio), después de haberse aislado del grupo en los días previos al parto. Esta época de nacimientos resulta ventajosa para la supervivencia de las crías, tanto por la disponibilidad de alimento como por las condiciones climáticas favorables. La cría recién nacida se mantiene oculta durante los primeros días, preferentemente en áreas donde la vegetación ofrece una cobertura adecuada, y es visitada periódicamente por su madre para ser alimentada. Estas crías presentan una actividad locomotora muy precoz; después de nacer y tras varios intentos logra, casi inmediatamente, mantenerse en una postura erguida, dando sus primeros pasos durante sus primeras horas de vida. El tamaño medio al nacer registrado en Doñana fue de 5,7 kg en machos (n= 29) y 4,9 kg en hembras (n= 28) (Braza et al., 1988)2. Las hembras defienden activamente el área inmediata al lugar del parto; así, cuando está con su cría recién nacida, ante la aproximación de visitantes extraños o de otros gamos, ésta se muestra agresiva realizando amenazas y persecuciones. Se ha registrado un caso de una hembra con cría que adoptó a otra que fue rechazada por su madre (San José y Braza, 1993a)2. Se puede afirmar, de este modo, que las hembras gastan la mayor parte de su energía en el cuidado de sus crías (embarazo, parto y lactancia), mientras que los machos lo hacen en conseguir el mayor número de parejas posibles. Su éxito en los encuentros agresivos con otros machos que compiten con él por las mismas hembras será determinado por su tamaño corporal, su fuerza y el desarrollo de sus armas: las cuernas (Álvarez et al., 1975a, 1975b, 1975c, 1990; Braza y San José, 1988; Braza et al., 19862, 1988, 1990, 1992, 2000; Álvarez, 1993; San José y Braza, 1986, 1993, 1997; San José et al., 1999).
Estructura y dinámica de poblaciones Entre las distintas clases de edad de las hembras de Doñana, hemos estimado que entre las hembras de 2 años solamente el 27,6% se reproducen, mientras que este porcentaje se incrementa hasta el 80% en las hembras de 3 años de edad, y prácticamente el 100% de las hembras de entre 4 y 8 años de edad tienen descendencia cada año. A partir de los 9 años, la fertilidad de las hembras irá disminuyendo progresivamente. En estas poblaciones salvajes no hemos registrado hembras de más de 12 años, aunque en otros países y en poblaciones que viven en cautividad esta edad puede prolongarse. Aunque la proporción de sexos al nacer oscila alrededor de 1:1, la mortalidad diferencial de ambos sexos hace que entre los adultos, finalmente, se llegue a una proporción de 3 hembras por cada macho, al menos en las poblaciones en estado natural. En general, por lo tanto, la estructura de la población podría oscilar alrededor de unos valores de: 16,7% de machos, 48,9% de hembras, 8,5% de machos juveniles y 25,4% de crías. Con respecto a la supervivencia, no se han detectado diferencias entre machos y hembras en el primer año de vida y más del 90% de las crías que nacen cada año superan su primer año de vida. Probablemente estas altas tasas de supervivencia se deban tanto a las suaves características del clima como a la baja presión de la depredación. A partir de este primer año, y probablemente debido a que los machos deben abandonar sus grupos maternales e integrarse en grupos de machos pasando por un periodo de independencia, los machos sufren una mayor mortalidad. Para el caso particular de Doñana, y en ausencia de depredación, se ha predicho un aumento de la población del 6% (Braza et al., 1990). La mitad de las crías cuya sangre contenía menos del 3% de hemoglobina adulta no sobrevivieron después de las primeras semanas de vida, mientras que las que tuvieron más del 5% sobrevivieron todas (Scheiber et al., 1992)2.
Referencias Álvarez, F. (1993). Risks of fighting in relation to age and territory holding in fallow deer. Canadian Journal of Zoology, 71 (2): 376-383. Alvarez, F., Braza, F., Norzagaray, A. (1975a). Etograma cuantificado del Gamo (Dama dama) en libertad. Doñana Acta Vertebrata, 2 (1): 93-142. Alvarez, F., Braza, F., Norzagaray, A. (1975b). Estructura social del Gamo (Dama dama, Mammalia, Cervidae) en Doñana. Ardeola, 21 (Especial): 1119-1141. Alvarez, F., Braza, F., Norzagaray, A. (1975c). The use of the rump patch in fallow deer (Dama dama). Behaviour, 56: 298-308. Alvarez, F., Braza, F., San José, C. (1990). Coexistence of territoriality and harem-defense in a rutting fallow deer population. Journal of Mammalogy, 71 (4): 692-695. Braza, F., San José, C. (1988). An analysis of mother-young behaviour of fallow deer during lactation period. Behavioural Processes, 17: 93-106. Braza, F., San José, C., Aragón, S. (2000). Variation in male-biased maternal investment in fallow deer (Dama dama). Journal of Zoology, 250: 237- 241. Braza, F., San José, C., Blom, A. (1988). Birth measurements, parturition dates, and progeny sex ratio of Dama dama in Doñana, Spain. Journal of Mammal., 69 (3): 607-610. Braza, F., San José, C., Blom, A., Cases, V., García, J. E. (1990). Population parameters of fallow deer at Doñana National Park (SW Spain). Acta Theriol., 35: 277-288. McElligott, A. G., Gammell, M. P., Harty, H. C., Paini, D. R., Murphy, D. T., Walsh, J. T., Hayden, T. J. (2001). Sexual size dimorphism in fallow deer (Dama dama): do larger, heavier males gain greater mating success? Behav. Ecol. Sociobiol., 49: 266-272. McElligott, A. G., Altwegg, R., Hayden, T. J. (2002). Age-specific survival and reproductive probabilities: Evidence for senescence in male fallow dee (Dama dama). Proc. R. Soc. Biol. Sci. B, 269: 1129-1137. San José, C., Braza, F. (1986). An analysis of parental investment in fallow deer (Dama dama). Pp. 193-198. En: Cross-Disciplinary studies on aggression. Publicaciones de la Universidad de Sevilla. San José, C., Braza, F. (1993a). Adoptive behaviour in fallow deer (Cervus dama). Zeitschrift für Saügetierkunde, 58 (2): 122-123. San José, C., Braza, F. (1997). Ecological and behavioural variables affecting the fallow deer mating system in Doñana. Ethology, Ecology & Evolution, 9: 133-148. San José, C., Braza, F., Aragón, S. (1999). The effect of age and experience on the reproductive performance and prenatal expenditure of resources in female fallow deer (Dama dama). Can. J. Zool., 77: 1717-1722. Say, L., Naulty, F., Hayden, T. J. (2003). Genetic and behavioural estimates of reproductive skew in male fallow deer. Molecular Ecology, 12: 2793-2800.
Francisco Braza Fecha de publicación: 16-10-2003 Otras contribuciones: 1: Alfredo Salvador. 2-02-2004; 2. Alfredo Salvador. 31-08-2017 Braza, F. (2017). Gamo – Dama dama. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Barja, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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