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Key words: Southwestern Water Vole, reproduction, demography.
Biología de la reproducción En el delta del Ebro, la Albufera de Valencia y el sur de Navarra la rata de agua presenta un periodo reproductor muy largo que puede incluso abarcar todo el año. El periodo reproductor en Doñana tiene dos máximos, uno en invierno-primavera y otro menor en otoño, con ausencia de reproducción entre primeros de junio y la segunda quincena de octubre (Román, 2007b1). Durante 1983 y 1984, en el delta del Ebro se detectaron, hembras gestantes de febrero a octubre así como ciertos indicios de reproducción invernal (Ventura y Gosálbez, 1987). Entre 1984 y 1986, en la Albufera la reproducción de la especie se extendió de febrero a diciembre, con máximos en julio y septiembre y un mínimo en febrero (Faus, 1993a). A partir de datos obtenidos entre 1983 y 1985, Garde y Escala (1996a) indica que en el sur de Navarra la actividad sexual de la especie se mantiene a lo largo de todo el ciclo anual, con un mayor porcentaje de gestaciones en abril y julio, y un número relativamente menor de hembras grávidas entre noviembre y febrero. De manera general, el descenso de la actividad reproductora en invierno se atribuye a factores intrínsecos a las hembras dado que los machos adultos presentan espermatozoides en el testículo durante todo el año. El testículo y la vesícula seminal de los adultos experimentan una marcada oscilación de tamaño durante el ciclo anual, mostrando longitudes máximas en primavera y verano, y mínimas durante el invierno (Ventura y Gosálbez, 1987; Garde y Escala, 1996a). Los ejemplares que nacen durante la primavera y verano muestran un ritmo de crecimiento testicular y vesicular superior que aquellos que lo hacen en otoño e invierno. Ello va acompañado de un retraso en la adquisición de la madurez sexual por parte de los individuos que nacen al principio y al final del año (Garde y Escala, 1996a). El peso corporal medio de los machos sufre una oscilación a lo largo del año que se ajusta a la dinámica del ciclo reproductor, registrándose valores medios más elevados entre junio y septiembre, y mínimos durante el otoño y el invierno (Garde y Escala, 1993b). Las cámaras de cría detectadas estuvieron siempre situadas bajo tierra en Doñana, excavadas en zonas con protección de la vegetación (Román, 2007b)1. Los valores correspondientes al tamaño medio de camada (media+desviación estándar) indicados para la especie son los siguientes: 3,31+1.20 (rango: 2-5; n=19) en el delta del Ebro (Ventura y Gosálbez, 1987), 3,67+1.41 (rango: 1-7; n=51) en el sur de Navarra (Garde y Escala, 1996a) y 5,15+2.73 (rango: 2-11(!); n=?) en la Albufera de Valencia (Faus, 1993a). El número de embriones observado en los partos fue de 3,3 ± 1,6 en Doñana (rango= 1-6; n= 7) (Román, 2007b1). El número de embriones por camada no experimenta una pauta de variación definida a lo largo del año, aunque mantiene una correlación positiva con el peso corporal de la madre (Garde y Escala, 1996a). Los porcentajes de reabsorción embrionaria registrados en A. sapidus oscilan alrededor del 5% del total de embriones implantados (Garde y Escala, 1996a; Faus, 1993a). En el sur de Navarra se detectaron hembras lactantes prácticamente a lo largo de todo el año, aunque en menor proporción durante el periodo noviembre-febrero (Garde y Escala, 1996a). El número potencial medio de partos a lo largo de una estación reproductora fue de 7,1 partos por hembra y año en Doñana (aproximadamente un parto al mes por hembra) (Román, 2007b)1. Si bien los ejemplares del sur de Navarra no muestran diferencias intersexuales significativas en cuanto a la longitud de las glándulas odoríferas laterales (Garde y Escala, 1995a), en la Albufera valenciana los machos presentan siempre longitudes medias relativamente superiores a las hembras (Faus, 1994). En los ejemplares adultos de ambos sexos, la longitud de estas estructuras sebáceas experimenta una marcada oscilación anual que coincide con la dinámica reproductiva de la población. En los machos esta oscilación coincide con la variación que sufren las dimensiones testiculares, hecho que viene a corroborar la regulación que ejercen los andrógenos sobre el desarrollo de dichas glándulas (Faus, 1994; Garde y Escala, 1995a). Faus (1994) comenta la existencia de cierta asincronía en la fluctuación de la longitud glandular en machos y hembras a lo largo del ciclo anual y la atribuye a un desfase entre la actividad endocrina del testículo y del ovario. Según constatan Garde y Escala (1993b), el peso corporal de los machos varía en concordancia con el ciclo de reproducción.
Estructura y dinámica de poblaciones En Doñana una hembra es joven por debajo de 94 g, subadulta entre 94 y 123 g y adulta por encima de 123 g. En machos los juveniles menos de 100 g, los subadultos entre 100 y 130 g y adultos tienen más de 130 g (Román, 2007b)1. Durante el verano las ratas de agua de Doñana ralentizan su desarrollo (Román, 2007b)1. En Doñana las hembras se reproducen a partir de los 4 meses de edad. De esta forma, las hembras nacidas al inicio del periodo reproductor (finales de octubre-diciembre) se incorporan como reproductoras a partir de febrero (Román, 2007b). Los animales nacidos a partir de enero, no se pueden incorporar como reproductores en esa temporada de cría y deberán esperar hasta la siguiente. La llegada de la sequía estival antes de que alcancen la edad adulta los animales nacidos a partir de enero implica que hay un importante grupo de animales que no se reproducen hasta alcanzar los 9 o 10 meses de edad (Román, 2007b)1. Las hembras representan el 55% de los individuos marcados en una muestra de Portugal (n= 29) (Pita et al., 2010)1. Si bien en los estudios realizados en el delta del Ebro (Ventura, 1988; Ventura y Gosálbez, 1992) y en Navarra (Garde y Escala, 1996b) no se constató la presencia de individuos juveniles y subadultos durante todos los meses del año, la existencia de cierta actividad sexual durante en invierno permite deducir que su presencia fue constante a lo largo de todo el ciclo anual. Sin embargo, la baja actividad sexual que se registró en esas zonas al final del otoño y durante el invierno determinó que el efectivo de juveniles y subadultos tuviese poca importancia dentro de la población durante los meses invernales y en la primera mitad de la primavera. Entre enero y abril la población estuvo constituida fundamentalmente por adultos, mientras que los efectivos de juveniles y subadultos fueron particularmente importantes entre mayo y noviembre. Los datos disponibles (Ventura, 1988; Ventura y Gosálbez, 1992; Faus, 1993b; Garde y Escala, 1996b) revelan que dentro del componente adulto de la población, los machos son capturados en una proporción significativamente superior a la de las hembras, circunstancia debida, posiblemente, a su mayor movilidad y capturabilidad. En Doñana la esperanza de vida de los machos se situó en los 3,8 meses y en las hembras en 5,2 meses. Sólo el 6,9% de los machos y el 15% de las hembras alcanzaron a vivir más de un año (Román, 2007b)1. Un estudio realizado en charcas de Doñana sobre dinámica metapoblacional durante 13 años mostró que, en promedio, el 32,6% de las charcas potenciales y con presencia alguna vez de rata de agua fueron ocupadas cada año. La variación entre años y la fenología de la vegetación influyó en los patrones de colonización de hábitat y en las dinámicas de ocupación, dando lugar a cambios en la conectividad con otras charcas potencialmente ocupadas lo que influyó en la dinámica de ocupación. Las dinámicas de productividad primaria explicaron más del 50% de la variación en la probabilidad de ocupación, dependiendo del tamaño de la charca y de la configuración del paisaje (Fernández et al., 2016)1.
Referencias Faus, F. V. (1993a). Ciclo reproductor de Arvicola sapidus (Rodentia, Arvicolidae) en el lago de la Albufera (Valencia). XI Bienal de la Real Sociedad Española de Historia Natural, Jaca: 9. Faus, F. V. (1993b). Análisis poblacional de Arvicola sapidus (Rodentia, Arvicolidae) en el lago de la Albufera (Valencia). XI Bienal de la Real Sociedad Española de Historia Natural, Jaca: 10. Faus, F. V. (1994). Análisis biométrico de las glándulas odoríferas laterales de Arvicola sapidus (Rodentia, Arvicolidae) en la Albufera de Valencia. I Jornadas Españolas de Conservación y Estudio de Mamíferos, Mollina: 19. Fernández, N., Román, J., Delibes, M. (2016). Variability in primary productivity determines metapopulation dynamics. Proceedings of the Royal Society, Biological Sciences, Series B, 283 (1828): 20152998. Garde, J. M. (1992). Biología de la rata de agua Arvicola sapidus Miller, 1908 (Rodentia, Arvicolidae) en el sur de Navarra (España). Tesis Doctoral. Universidad de Navarra. 496 pp. Garde, J. M., Escala, M. C. (1993b). Fluctuación estacional del peso corporal de los machos de Arvicola sapidus Miller, 1908 (Rodentia, Arvicolidae). Doñana, Acta Vertebrata, 20: 251-255. Garde, J. M., Escala, M. C. (1995a). Biometría de las glándulas odoríferas laterales de Arvicola sapidus Miller, 1908 (Rodentia, Arvicolidae). Miscel·lània Zoològica, 17: 231-235. Garde, J. M., Escala, M. C. (1996a). Reproductive cycle of Arvicola sapidus (Rodentia, Arvicolidae) from southern Navarre, Spain. Acta Theriologica, 41: 353-365. Garde, J. M., Escala, M. C. (1996b). Estructura poblacional de Arvicola sapidus Miller, 1908 (Rodentia, Arvicolidae) en el Sur de Navarra (España). Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural (Sección Biológica), 92: 189-194. Pita, R., Mira, A., Beja, P. (2010). Spatial segregation of two vole species (Arvicola sapidus and Microtus cabrerae) within habitat patches in a highly fragmented farmland landscape. European Journal of Wildlife Research, 56 (4): 651-662. Román, J. (2003a). Hábitat y hábitos de la rata de agua (Arvicola sapidus) durante el periodo de sequía estival en Doñana. VI Jornadas de la Sociedad Española para la Conservación y Estudio de los Mamíferos, Ciudad Real: 150. Román, J. (2007b). Historia natural de la rata de agua (Arvicola sapidus) en Doñana. Tesis doctoral. Universidad Autónoma de Madrid. Ventura, J. (1988). Contribución al conocimiento del género Arvicola Lacépède, 1799, en el nordeste de la Península Ibérica. Tesis Doctoral. Universidad de Barcelona. 590 pp. Ventura, J., Gosálbez, J. (1987). Reproductive biology of Arvicola sapidus (Rodentia, Arvicolidae) in the Ebro delta (Spain). Zeitschrift für Säugetierkunde, 52: 364-371. Ventura, J., Gosálbez, J. (1992). Datos sobre la estructura poblacional de Arvicola sapidus Miller, 1908 (Rodentia: Arvicolidae) del Delta del Ebro. Butlletí de la Institució Catalana d'Història Natural, 60 (Secció de Zoologia, 9): 133-137.
Jacint Ventura Queija Fecha de publicación: 14-10-2004 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 10-02-2017 Ventura, J. (2017). Rata de agua - Arvicola sapidus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Barja, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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