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Key words: Wood Mouse, reproduction, demography. Biología de la reproducciónLa activación del periodo reproductor es debida al aumento del número de horas de luz (fotoperiodo) y de la temperatura ambiental que se produce en primavera, provocando las condiciones ambientales inversas (fotoperiodo corto y bajas temperaturas) una latencia reproductora invernal característica de las poblaciones norteñas (Clarke, 1985; Zizkova y Frynta, 1996). Además, se han observado variaciones debidas a factores como la disponibilidad de alimento o las condiciones climatológicas entre otros (Zejda, 1962; Mallorie y Flowerdew, 1994). El ciclo reproductor del ratón de campo presenta diferencias entre las poblaciones del norte de Europa (abarcando la zona norte de la Península Ibérica) y las del sur (Sans-Coma y Gosàlbez, 1976). En general, la actividad sexual en las poblaciones septentrionales se concentra entre los meses de primavera y otoño, manteniéndose las densidades poblacionales estables durante el verano y alcanzando los máximos de abundancia en otoño – invierno (Sans-Coma y Gosàlbez 1976; Moreno y Kufner, 1988; Mallorie y Flowerdew, 1994; Zizkova y Frynta, 1996). En encinares y robledales de media montaña de León, se reproduce de marzo a noviembre (Abad, 1991). En Pirineos un estudio menciona hembras preñadas en junio, julio y octubre (Vericad-Corominas, 1970). Otro estudio indica actividad reproductora entre noviembre y febrero y entre mayo y agosto (Sans-Coma y Gosàlbez, 1976). En el Montseny se registraron hembras gestantes en enero, febrero, junio y agosto (Sans-Coma y Gosàlbez, 1976). Por su parte, en la región mediterránea, diversos estudios sitúan el comienzo de la actividad reproductora a finales de otoño alargándose hasta la primavera, con una latencia reproductora en los meses de verano (Sans-Coma y Gosàlbez 1976; Moreno y Kufner 1988; Fons y Saint Girons 1993; Díaz et al., 2010). En Doñana, se reproduce entre agosto y abril (Moreno y Kufner, 1988). En Évora (Portugal), se reproduce en todos los meses del año excepto en junio y julio, con máximos en marzo-abril y septiembre-octubre (Rosario y Mathias, 2004). Este patrón reproductor parece deberse al aumento de la producción primaria como consecuencia de las abundantes precipitaciones registradas en los meses de otoño, y su reducción durante el verano debido a la sequía estival que sufren dichas zonas (Soriguer y Amat, 1979). Los machos del ratón de campo son polígamos y campean largas distancias durante la época reproductora en busca del mayor número posible de hembras con las que aparearse, superponiendo en la mayoría de los casos sus áreas de campeo con las de otros machos y hembras (Wolton, 1983; Montgomery y Gurnell, 1985). Durante esta época, la competencia intraespecífica se intensifica, manifestando las parejas reproductoras un acusado territorialismo, y describiéndose numerosos ataques de los machos dominantes tanto a otros machos adultos que entran en sus territorios como a los individuos subordinados, los cuales tienden a huir (Lambin, 1988). Por el contrario, las hembras reproductoras posen territorios exclusivos (Wolton, 1983), debido al mayor requerimiento energético que conlleva la reproducción para ellas con respecto a los machos y su mayor dependencia de los recursos (Montgomery et al., 1991). La agresividad en el caso de las hembras reproductoras se manifiesta en ataques frecuentes hacia las hembras externas o subadultas, lo que reduce significativamente el reclutamiento e inhibe la reproducción de las hembras subordinadas (Montgomery et al., 1997). Este comportamiento parece ser de gran relevancia para la regulación de las densidades poblacionales, y no tanto la agresividad de los machos dominantes, los cuales podrían intervenir en dicha regulación mediante el dominio sobre las hembras y el posible infanticidio de juveniles en sus nidos (Wilson et al., 1993; Montgomery et al., 1997). Jonsson y Silverin (1997), en un estudio llevado a cabo con ejemplares en cautividad, observaron tres tipos de ciclos de ovulación: estro continuo (en hembras dominantes y con mayor probabilidad de reproducirse), estro cíclico y estro infrecuente (en hembras subadultas y subordinadas en las que la reproducción puede llegar a estar inhibida por las dominantes). La tasa de fecundidad de las hembras de ratón de campo es alta, pudiendo tener entre 1 y 7 camadas por año (Zizkova y Frynta, 1996), alcanzando durante un ciclo vital completo la cifra de 14 en cautividad y reduciéndose a 1-2 en condiciones naturales (Flowerdew, 1985). El número de crías por parto varía latitudinalmente, registrándose los valores más elevados en las poblaciones del norte de Europa (Flowerdew, 1985) y reduciéndose en el sur (Sans-Coma et al., 1987). La Tabla 1 recoge información sobre el tamaño de camada basado en el número de embriones en distintas poblaciones de la Península Ibérica.
Tabla 1. Tamaño de camada (embriones) en distintas regiones de la Península Ibérica.
En general, el número medio es de cinco crías por parto (Zizkova y Frynta, 1996), aunque varía entre 2 y 11 (Flowerdew, 1985; Sans-Coma et al., 1987). Estos valores también varían en función de la edad de la hembra gestante y la experiencia previa que haya podido tener. Así, las hembras de edad intermedia que hayan sacado adelante un mayor número de camadas tienen camadas más numerosas, en comparación con hembras primíparas o de edad muy avanzada (Clarke, 1985). La primera gestación tiene una duración media de 20 d, tras la cual las hembras pueden reproducirse inmediatamente. Si esto ocurre, las siguientes gestaciones suelen alargarse de 20 a 32 d, al retrasarse la fase de implantación debido a la lactancia (Clarke, 1985). En el momento del parto, la hembra deposita a las crías, que tienen una masa corporal de 1,5-1,8 g (Niethammer, 1978), en un nido subterráneo preparado con material aislante (hojas secas, hierbas). Las crías son altriciales, es decir, nacen prácticamente sin pelo, con el conducto auditivo cerrado, ciegas y sin capacidad de regulación de la temperatura corporal (Montgomery y Gurnell, 1985). Durante los siguientes días al parto, las crías mamarán de la madre hasta el 13º día, fecha en la que desarrollan los incisivos.
Estructura y dinámica de poblaciones La edad a la que alcanzan la madurez sexual los individuos de esta especie varía en función del sexo. Así, los machos están sexualmente activos a los 2-3 meses de edad, mientras que en el caso de las hembras esto no ocurre hasta haber superado los 3 meses (Clarke, 1985), pudiendo llegar a retrasarse incluso hasta los 12 meses en cautividad (Zizkova y Frynta, 1996). La vida máxima del ratón de campo en libertad es de 12 meses. Jóvenes marcados solamente sobrevivieron el 10% a los 6-8 meses (Niethammer, 1978). Mediante análisis de desgaste dentario (M3) se estimó en Doñana que la diferencia entre ratones de campo jóvenes y viejos equivalía a 150-200 días de edad (Freudenthal et al., 2002). En una parcela de 2 ha situada en un encinar mediterráneo (Collserola, Barcelona), los parámetros demográficos variaron con las variaciones estacionales de disponibilidad de bellotas en el suelo. Los valores de supervivencia variaron entre 0.34 en verano y 0.79 en primavera y los valores de abundancia variaron entre 6 en verano y 144 individuos en primavera. Los valores de abundancia y supervivencia se redujeron drásticamente en verano, periodo de escasez de bellotas, y subieron otra vez en otoño con el comienzo de la caída de las bellotas. No se observó efecto de la actividad de jabalíes, lo que podría deberse a la abundancia de matorrales en la zona (Sunyer et al., 2016). En Evora (Portugal) los valores mensuales de supervivencia más altos fueron de 0.99 entre marzo y abril, 0.98 entre abril y mayo; los más bajos fueron 0.37 entre junio y julio (Rosario y Mathias, 2004).. Las precipitaciones (38%) y la densidad (24%) explican las variaciones de las tasas de crecimiento de poblaciones mediterráneas. Las tasas de crecimiento son positivas durante otoño e invierno y negativas durante la primavera y el verano. La densidad afecta negativamente a la tasa de cambio durante otoño e invierno pero no fuera de esta época. El nivel acumulado de precipitaciones durante los tres meses anteriores a la época de reproducción en estas regiones (otoño e invierno) afecta positivamente a las tasas de crecimiento de población (Díaz et al., 2010).
Referencias Abad, P. L. (1991). Biology of Apodemus sylvaticus in Leon Province, Spain. Mammalia, 55 (4): 579-589. Clarke, J. (1985). The reproductive biology of the bank vole (Clethrionomys glareolus) and the wood mouse (Apodemus sylvaticus). Pp. 33-59. En: Flowerdew, J. R., Gurnell, J., Gipps, J. H. W. (Eds.). The ecology of woodland rodents. Bank voles and wood mice. Symp. Zool. Soc. Lond., London. Díaz, M., Torre, I., Arrizabalaga, A. (2010). Relative roles of density and rainfall on the short-term regulation of Mediterranean wood mouse Apodemus sylvaticus populations. Acta Theriol., 55 (3): 251-260. Flowerdew, J. (1985). The population dynamics of wood mice and yellow-necked mice. Pp. 315-338. En: Flowerdew, J. R., Gurnell, J., Gipps, J. H. W. (Eds.). The ecology of woodland rodents. Bank voles and wood mice. Symp. Zool. Soc. Lond., London. Fons, R., Saint Girons, M. C. (1993). 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Beatriz Sánchez-González, Álvaro Navarro-Castilla, Mª Carmen Hernández e Isabel Barja Fecha de publicación: 12-12-2016 Sánchez-González, B., Navarro-Castilla, A., Hernández, M. C., Barja, I. (2016). Ratón de campo – Apodemus sylvaticus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Barja, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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