Conejo - Oryctolagus cuniculus (Linnaeus, 1758)

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Portada

Identificación

Estatus de conservación

Distribución

Hábitat

Ecología trófica

Biología de la reproducción

Interacciones entre especies

Comportamiento

Bibliografía

Key words: European Rabbit, interactions, predators, parasites, pathogens.

Interacciones entre especies

El conejo como herbívoro

La capacidad de adaptación a la disponibilidad de alimento y la plasticidad de su dieta,  junto con la abundancia que puede llegar a alcanzar, hace del conejo un animal ampliamente estudiado con respecto a sus efectos a través de la herbivoría, aunque todavía hay relativamente pocos estudios en la Península Ibérica e islas españolas. En general, estos estudios han estado basados en experimentos con parcelas de exclusión de conejos. Los resultados más relevantes indican que los conejos pueden reducir significativamente la biomasa aérea (15%, Soriguer, 1983; 42% Rueda, 2006), y sus efectos también se reflejan en la biomasa subterránea, si bien existen grandes diferencias entre zonas de diferente productividad (Rueda, 2006).También existen indicios de que pueden afectar a la composición florística de los pastizales (Soriguer, 1983; Rueda, 2006), pero la exclusión del pastoreo de conejos no parece provocar efectos significativos sobre la riqueza de especies y la diversidad a corto plazo (Petterson, 2001; Rueda, 2006).

En comunidades de plantas anuales mediterráneas del centro de España, el conejo no afecta a la riqueza de especies en sitios de distinta productividad a pesar de sus grandes efectos sobre la composición de especies (Rueda et al., 2013)¹.

No existen evidencias claras de competencia con algunos herbívoros por el alimento dentro del territorio español (conejo vs.cabras, López-Darias y Lobo, 2009; conejo vs. ovejas, Rueda 2006; conejo vs. ungulados silvestres, Miranda et al., 2009). Sin embargo, un estudio realizado en fincas de caza de la provincia de Córdoba mostró que la abundancia de jabalí se correlacionaba negativamente con la abundancia de conejo; el jabalí afectó negativamente a la abundancia del conejo por competencia por el alimento como resultado de disminución de la cobertura de herbáceas y de leguminosas en pastizales y por el incremento en el porcentaje total de suelo alterado por hozamiento (Carpio et al., 2014¹). 

Los conejos también ejercen efectos significativos sobre la arquitectura de especies leñosas como Retama sphaerocarpa,principalmente a través del ramoneo (Gómez-Sal et al., 1999). El conejo consume gálbulos de Juniperus phoenicea y actúa como dispersante de esta especie (Muñoz Reinoso, 1993). El paso a través del digestivo puede afectar a la germinación de semillas de matorrales comidas por el conejo (Fedriani y Delibes, 2009).

En un estudio realizado en las islas Cíes (Pontevedra) se observó que la efectividad de la dispersión de semillas de Corema album fue 3-125 veces más elevada en Larus michahellis que en Turdus merula y Oryctolagus cuniculus (Calviño-Cancela y Martín-Herrero, 2009). La probabilidad de germinación de una semilla dispersada por conejo fue del 1,17% (Calviño-Cancela, 2004).

El conejo como ingeniero de ecosistemas

A la larga lista de razones para clasificar al conejo como una especie clave en la Península Ibérica y promover su conservación, se le ha unido recientemente evidencia sobre un aspecto de su ecología que va más allá de su papel como presa o como herbívoro: la capacidad del conejo para modificar su ambiente y con ello la disponibilidad de recursos para él mismo y otras especies. Por lo tanto, el conejo puede ser considerado como ingeniero de ecosistemas (Jones et al., 1994; Gálvez Bravo, 2008). El conejo ejerce este papel a través de varios mecanismos, por ejemplo su capacidad excavadora, la deposición de excrementos en letrinas y otros efectos indirectos derivados de la herbivoría.

Los vivares de conejo pueden llegar a ser estructuras muy abundantes y de gran tamaño. En hábitats óptimos pueden alcanzar densidades de 10 y hasta 14 vivares por hectárea (Gea-Izquierdo et al., 2005; Gálvez-Bravo, 2008), y aunque la media de tamaño en la Península Ibérica está entre 3,9 (Rogers y Myers, 1979) y 7,5 bocas (Lombardi et al., 2003), en algunos casos se han descrito vivares compuestos por más de 150 bocas (Gálvez Bravo, 2008).

En el interior de los vivares se dan unas condiciones atenuadas de temperatura y humedad con respecto al ambiente exterior (Gálvez-Bravo et al., 2009), por lo que no sólo son un refugio frente a depredadores, sino que también ayudan a sobrellevar las fluctuaciones ambientales típicas de los ecosistemas mediterráneos. Este efecto es aprovechado tanto por los conejos como por otras especies que utilizan las madrigueras de conejo. En cuanto a potenciales especies comensales que se benefician de los vivares de conejo como recurso, un estudio reciente identificó el uso de madrigueras por parte de más de 15 especies de vertebrados, y un efecto positivo y significativo sobre la diversidad de lacértidos (Gálvez-Bravo et al., 2009). Además, se ha registrado su uso como lugar de anidamiento/reproducción por parte de la culebra bastarda (Malpolon monspessulanus) (Blázquez y Villafuerte, 1990), y el tejón (Meles meles) (Revilla et al.,2001).

El lagarto ocelado (Timon lepidus) utiliza las madrigueras de conejo (Salgado y Hernández, 2013)¹.

La formación de letrinas por parte de los conejos forma parte de su comportamiento territorial y es un lugar importante de comunicación para los individuos de una población. La densidad de letrinas puede ser bastante alta, hasta 100/ha (Petterson, 2001). Estas acumulaciones de excrementos y orina no sólo constituyen una importante acumulación de nutrientes, sino que tienen una alta capacidad para modificar las propiedades fisico-químicas del suelo, aumentando significativamente la materia orgánica, alterando el Ph del suelo, aumentando la diversidad y biomasa de la comunidad vegetal, y alterando su composición florística (Willot et al., 2000; Petterson, 2001; Gálvez Bravo, 2008). Además, las letrinas de conejo son un recurso imprescindible para varias especies de escarabajos coprófagos (Onthophagus latigena, O. furcatus, O. emarginatus, O. similis, O. punctatus, Aphodius ibericus, A. bonnairei, A. cervorum, A. dellacasai, A. richardi, A. affinis, A. distinctus, A. villarreali, A ibericus, A. foetidus, A. granarius, A. mayeri, Rhyssemus algiricus, Pleurophorus caesus, Thorectes laevigatus ssp. cobosi, Typhoeus typhoeus (Avila et al., 1988; Sánchez-Piñero y Avila, 1991; Galante y Cartagena, 1999), y se ha encontrado una relación positiva entre la abundancia de escarabajos endémicos de la Península Ibérica y las densidades de conejo (Verdú y Galante, 2004). También, se ha descubierto el papel facilitador combinado de conejos (a través de las letrinas) y una especie de escarabajo (Thorectes valencianus), que juntos facilitan la colonización de Erodium praecox en una zona del Levante peninsular (Verdú et al., 2009).

Un efecto indirecto, pero potencialmente importante, de la herbivoría del conejo es su papel como dispersor de semillas de las plantas que consume. El conejo es un gran consumidor de semillas y esto repercute en la composición florística debido a su consumo selectivo (Díaz, 2000). En sus excrementos se encuentran semillas tanto de especies herbáceas (Malo et al., 2000) como de leñosas (Dellafiore et al., 2006), y son potencialmente importantes agentes de dispersión de semillas en el mediterráneo (Malo et al., 1995; Cerván Carmona y Pardo Navarro, 1997; Malo et al., 2000). Para algunas leñosas, como la Retama monosperma, pueden incluso ser clave para la regeneración de la especie y la expansión de sus poblaciones (Dellafiore et al., 2007). Este potencial puede ser debido sobre todo a la alta tasa de deposición de excrementos de los conejos (Wood, 1988; González-Redondo, 2009), ya que el contenido en semillas de sus excrementos no es tan alto comparado con otros herbívoros (Malo y Suárez, 1995). La capacidad de germinación de la mayoría de las semillas se mantiene tras el paso por el tracto intestinal del conejo, e incluso aumenta con respecto a la ingestión por otros herbívoros (Cosyns et al., 2005).

El conejo actúa como dispersante o depredador de semillas en función de las especies de plantas (Perea et al., 2013)¹.

Los conejos ejercen otros efectos indirectos sobre la vegetación a través de varios mecanismos que se combinan dentro de su dominio vital: la excavación (madrigueras y escarbaduras), el pisoteo y la herbivoría. Estas actividades aumentan la heterogeneidad física dentro del vivar y provocan cambios en el suelo (Eldridge y Simpson, 2002); las escarbaduras y concavidades se convierten en potenciales zonas de acumulación de nutrientes y semillas; y ciertas especies herbáceas se ven favorecidas por estas perturbaciones, lo que aumenta la diversidad Beta en el ecosistema (Gálvez et al., 2008; Gálvez Bravo, 2008).

Otras interacciones

El zorro usa las marcas de olor del conejo para marcar su territorio (Monclus et al., 2009).

Estrategias antidepredatorias

Como otros lagomorfos, tienen muy desarrollados los órganos de los sentidos para la detección de los depredadores. Al ser detectados por un depredador, están adaptados para escapar a la carrera a gran velocidad.

E una muestra de madrigueras examinadas (n= 122) en el suroeste ibérico, se observaron tres tipos de túneles relacionados con el comportamiento antidepredatorio. Uno de ellos se corresponde con un túnel largo y grande tanto en la entrada como a 30 cm dentro. Otro se corresponde con túneles cortos y estrechos. El tercero se caracteriza por tener valores medios. Los tres tipos se estrechan  en el interior y cambian de dirección a una distancia máxima de 60 cm (Serrano e Hidalgo de Trucios, 2011)¹.

Los conejos se ocultan en las manchas de vegetación durante el día para evitar la depredación de aves de presa orientadas visualmente. Sin embargo, durante la noche el riesgo de depredación por mamíferos carnívoros es alto en las manchas de vegetación, por lo que los conejos eligen buscar su alimento en zonas más abiertas (Moreno et al., 1996). El tamaño del grupo se relaciona con la distancia a lugares a cubierto. Los conejos solitarios permanecen cerca de lugares a cubierto mientras que los grupos se alejan para obtener alimento (Villafuerte y Moreno, 1997).

El conejo muestra un patrón bimodal de actividad crepuscular, con máximos al amanecer y al anochecer. Aunque hay cierto solapamiento entre los ritmos de actividad de mesocarnívoros y conejos, sus patrones no están sincronizados. Los mesocarnívoros rastrean la actividad de los roedores más que la de los conejos. Probablemente, un cierto grado de actividad durante periodos de riesgo elevado beneficia la supervivencia de la población general de presas mientras que el acceso a un número suficiente de presas previene a los depredadores de rastrearlas por completo (Monterroso et al., 2013)¹.

Los conejos responden a los olores de excrementos de zorro evitando la zona, que vuelven a frecuentar una vez que de desaparece el olor (Rouco et al., 2011a)¹.

Depredadores

Durante los años 80 del siglo XX, varios estudios reconocen la importancia de los conejos en la dieta de más de 20 especies de depredadores ibéricos (Delibes y Hiraldo, 1981; Jaksic y Soriguer, 1981), y en especial para algunos depredadores emblemáticos y/o amenazados (e.j. lince ibérico, Lynx pardinus: Palomares et al.,2001; Moreno et al., 2004; águila imperial, Aquila adalberti: Ferrer y Negro, 2004). Estos depredadores son especialistas en el consumo de conejos, pero también muchos otros, hasta 40 (Delibes-Mateos y Gálvez Bravo, 2009), consumen habitualmente conejos, por lo que pueden llegar a ser muy importantes para otras especies menos amenazadas como el búho real, (Bubo bubo, Martínez y Calvo, 2001) o el águila real (Aquila chrysaetos, Fernández, 1993). Incluso en zonas donde potencialmente causa daños a la vegetación, como Canarias, el conejo se puede convertir en una presa importante para rapaces locales como el ratonero (Buteo buteo) o el alimoche (Neophron percnopterus),además de alimentar a otrosdepredadores y carroñeros (Gangoso et al., 2006).

Tabla 1. Depredadores del conejo en España. * % de presencia en excrementos y/o contenidos digestivos. ** Número de excrementos y/o contenidos digestivos; a: periodo abril-noviembre; b: periodo diciembre-marzo.¹

Se ha citado depredación de un juvenil de conejo por rata parda (Rattus norvegicus) (Blanco Garrido, 2007).

El brillo de la parte blanca de la cola se correlaciona con la condición física del conejo, observándose que el búho real depreda más conejos en peor condición. Probablemente, el búho ral detecta la baja condición física de los conejos a través de las señales visuales de la cola y las asocia con una mayor facilidad de captura (Penteriani et al., 2008).

Parásitos y patógenos

Los conejos albergan una comunidad de parásitos internos bastante diversa (Lello et al. 2004), si bien la composición varía con la subespecie y la distribución geográfica, el sexo y la edad del animal (Eira et al., 2007).

Las especies conocidas en la Península Ibérica son las siguientes:

Trematodos: Dicrocoelium dendriticum, Fasciola hepatica (Casanova et al., 1995; Blasco et al., 1996; Cordero del Campillo et al., 1994¹).

Cestodos: Andrya cuniculi, Anoplocephaloides pseudowimerosa, Cittotaenia denticulada, Citotaenia leuckarti, Leporidotaenia wimerosa, L. pseudowimerosa, Mosgovoyia pectinata pectinata, Multiceps serialis, Neotoenotaenia ctenoides, Paranoplocephala wimerosa, Sparganum cuniculi, Taenia pisiformis (De Mendonca y Carvalho Varela, 1971; Cordero del Campillo et al., 1994¹; Blasco et al., 1996; Molina et al., 1999; Eira et al., 2007; Fernández-Ávarez et al., 2013¹).

Nematodos: Calodium hepaticum, Capillaria hepatica, Dermatoxys hispaniensis, Dermatoxys veligera, Gongylonema neoplasticum, Graphidium strigososum, Nematodirella zembrae, Nematodirus sp., Passalurus ambiguus, Passalurus nonannulatus, Protostrongylus commutatus, Protostrogylus cuniculorum, Strongyloides sp., Thelazia callipaeda, Trichostrongylus retortaeformis, Trichostrongylus axei, Trichostrongylus vitrinus Trichuris leporis (Afonso-Roque y Barata, 1984; Cordero del Campillo et al., 1994¹; Blasco et al., 1996; Molina et al., 1999; García Romero y Valcárcel, 1999; Audebert et al., 2002; Eira et al., 2006, 2007; Fernández-Ávarez et al., 2013¹; Gama et al., 2016¹).

Protozoos: Chilomastix cuniculi, Chilomastix granatensis, Eimeria coecicola, E. exigua, E. hungarica, E. intestinalis, E. irresidua, E. perforans, E. magna, E. media, E. flavescens,  E. matsubayasii, E. neoleporis, E. perforans, E. piriformis, E. sculpta, E. stiedai, Encephalitozoon cuniculi, Toxoplasma gondii, Trypanosoma nabiasi (Cordero del Campillo et al., 1994 ¹; Foronda et al., 2003; Reglero et al., 2007; Oppelt et al., 2010; Silva et al., 2015¹), Toxoplasma gondii (Almería et al., 2004), Trypanosoma nabiasi (Díaz-Sáez et al., 2014¹).

Se ha detectado infección por Leishmania infantum en conejos del sureste ibérico, con una prevalencia del 0,6% (n= 162) (Chitimia et al., 2011)¹. En una zona de Granada con leishmaniasis canina endémica, el 20,7% de los conejos examinados estaban infectados por Leishmania infantum y el 82,4% por Trypanosoma nabiasi (Díaz-Sáez et al., 2014)¹.

Sifonápteros: Caenopsylla laptevi iberica, Ctenocephalides felis felis, Echidnophaga iberica, Echidnophaga gallinacea, Myoxopsylla laverani, Nosopsyllus fasciatus, Odontopsyllus quirosi, Pulex irritans, Spilopsyllus cuniculi, Xenopsylla cunicularis, Xenopsylla cheopis (Abreu, 1977; Ribeiro et al., 1994; Osacar et al., 2001 a; Osacar-Jiménez et al., 2001b; Cordero del Campillo et al., 1994¹ ; Márquez, 2015¹).

Los ciclos mensuales de pulgas y garrapatas en el conejo no se solapan (Soriguer, 1980b).

Anoplura: Haemodipsus ventricosus (Cordero del Campillo et al., 1994) ¹.

Ácaros: Dermacentor marginatus, Haemaphysalis hispanica, Hyalomma lusitanicum, Hyalomma marginatum, Ixodes bivari, Ixodes frontalis, Ixodes ventalloi, Notoedres cati cuniculi, Psoroptes equi cuniculi, Rhipicephalus turanicus, Rhipicephalus bursa, Rhipicephalus pusillus, Rhipicephalus sanguineus (Caeiro y Landerset Simoes, 1987; Travassos Santos Dias, 1990; Márquez, 1993; Cordero del Campillo et al., 1994¹; Sánchez-Covisa et al., 1999; Arques Pina, 2000; Monerris et al., 2011¹), Sarcoptes scabiei (sarna sarcóptica) (Millán, 2010; Millán et al., 2012¹; Casais et al., 2015¹; Valcárcel et al., 2016¹; González et al., 2016¹).

La distribución espacial de Rhipicephalus pusillus, Haemaphysalis hispanica y Ixodes ventalloi en el conejo muestra segregación dependiente del tamaño y morfología del gnatosoma y de la fenología del estadio (Márquez y Guiguen, 1992).

Bacterias: Bartonella alsatica (Márquez, 2010, 2015¹), Francisella tularensis (Lopes de Carvalho et al., 2016¹), Coxiella burnetii (González-Barrio et al., 2015¹).

Se ha detectado infección por Mycobacterium avium, causante de paratuberculosis, en el 2,5% de una muestra (n= 157) del sur de España (Maio et al., 2011)¹.

Se ha detectado Escherichia coli verotoxigénica (VTEC) en conejos del suroeste ibérico (Martínez et al., 2011) ¹.

Virus: El virus de la mixomatosis, introducido en Francia en 1952, se extendió rápidamente por Europa. Aparece sobre todo en verano o en otoño y afecta fundamentalmente a individuos juveniles (Soriguer, 1979, 1981).

Se  ha observado una correlación inversa entre la prevalencia de anticuerpos al virus de la mixomatosis y la carga de coccidios (Berto-Morán et al., 2013)¹.

El virus hemorrágico, descrito en China en 1984, fue detectado en Europa en 1988, probablemente importado a través de conejos domésticos. Aparece sobre todo en primavera y en invierno. La tasa de diseminación es de 2-15 km por mes (Villafuerte et al., 1995). En un estudio realizado en Navarra durante 1993-1995, la prevalencia fue del 5,0% (n = 2.054), con un máximo en verano (8,3%). En este estudio se detectó una mayor prevalencia en inmaduros y subadultos. Los machos eran más susceptibles a infectarse (95,8%) que las hembras (50,4%) y los adultos eran menos susceptibles a infectarse. La susceptibilidad a la infección era mayor en verano y en otoño (Simón et al., 1998). En un estudio realizado en Doñana solamente se detectó en adultos (Villafuerte et al., 1994).

Un estudio de 26 poblaciones entre 2010 (antes de la llegada del virus hemorrágico RHDV2), y 2014 (después), mostró que la abundancia fue menor en 2014 y solamente el 11,5% de las poblaciones mostraron una tendencia positiva. El impacto fue menor en poblaciones de alta densidad que en pequeñas poblaciones (Guerrero-Casado et al., 2016)¹.

Las enfermedades emergentes pueden alterar las interacciones entre especies en las redes tróficas. Recientemente la enfermedad hemorrágica del conejo (RHDV2) ha provocado el declive del 60-70% de las poblaciones de conejo, lo que ha provocado un descenso de la fecundidad del 65,7% en el lince ibérico y del 45,5% en el águila imperial ibérica (Monterroso et al., 2016)¹.

Otras enfermedades citadas en otros países son la papilomatosis (Papovirus), salmonelosis (Salmonella), rodentiosis (Pasteurella pseudotuberculosis), estafilomicosis (Staphylococcus pyrogenes), espiroquetosis (Spirochaeta cuniculi) y septicemia hemorrágica (Pasteurella multocida) (Kaetzke et al., 2003).

Referencias

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Lucía  Gálvez Bravo
Instituto de Investigación en Recursos Cinegéticos (IREC, CSIC-UCLM-JCCM)
 Ronda de Toledo s/n, 13071 Ciudad Real

Fecha de publicación: 20-06-2011

Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 24-03-2017

Gálvez-Bravo, L. (2017). Conejo – Oryctolagus cuniculus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Barja, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/