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Key words: American Mink, interactions, parasites, pathogens.
Interacciones entre especies El efecto depredador del visón americano en áreas de introducción puede reducir, y localmente exterminar, especies protegidas que potencialmente forman parte de su dieta, como el cangrejo de río (Austropotamobius pallipes), el desmán ibérico (Galemys pyrenaicus) o la rata de agua (Arvicola sapidus) (Palazón y Ruiz-Olmo, 1997; Palomo y Gisbert, 2002). Su presencia también afecta a la red de depredadores semiacuáticos autóctonos, pudiendo provocar desequilibrios en la estructura poblacional de estos depredadores, como el turón (Mustela putorius) o el visón europeo (Mustela lutreola), a causa de la competencia y de la enfermedad aleutiana del visón producida por un parvovirus del cual es vector. Asimismo varios estudios han demostrado el efecto control de la nutria sobre el visón americano. Interacción Neovison vison – Lutra lutra De la competencia entre las nutrias y los visones americanos cabe esperar que sea altamente asimétrica a favor de las primeras, dado que la ratio del tamaño corporal entre las dos especies es de 7:1 a favor de las nutrias (Persson, 1985), y debido a que éstas explotan de una manera más efectiva los recursos acuáticos, al tratarse de mejores nadadoras y buceadoras (Dunstone y O’Connor, 1979). La nutria es una especie especialista en presas acuáticas, más del 80 % de su dieta consiste en pescado (McDonald, 2002), mientras que el visón americano es más generalista e incluye presas acuáticas y terrestres, en proporción variable, en su dieta (Dunstone 1993). Cuando las dos especies coexisten en simpatría las dietas tienden a divergir (Clode y Macdonald, 1995; Melero, 2007). El visón americano cambia la tipología de presas ante elevadas densidades de nutrias, pasando de presas acuáticas a terrestres. La explotación que realiza el visón americano del hábitat se ve afectada por la competencia con la nutria (Bonesi et al., 2004). Se han observado cambios estacionales en la presencia de señales de visón americano en relación con la presencia de nutria. En verano, en ausencia de nutria, muestreos de excrementos realizados en Gándaras de Budiño (Galicia) y en Salamanca mostraron la presencia de visón americano en la mayoría de los sitios, mientras que en invierno, con presencia de nutria, no se encontró visón americano en la mayoría de las estaciones (García et al., 2009). El solapamiento de la dieta en simpatría es del 89% en el río Moros (Segovia), predominando los peces en la dieta de la nutria y mamíferos y peces en la dieta del visón americano (Morales et al., 2010). Así, la abundancia y presencia del visón americano tiende a disminuir si en la zona habita la nutria (Bueno, 1996; Ruiz-Olmo et al., 1997). Sin embargo, en zonas de baja densidad poblacional de nutria parece que la competencia no es suficiente para observar este efecto control, debido al carácter generalista del visón (Melero, 2007). En ausencia de nutrias, el visón americano adopta sus preferencias tróficas caracterizadas por una elevada proporción de presas acuáticas. Cuando las densidades de nutrias se incrementan, el visón americano se ve forzado a cambiar su dieta hacia presas terrestres, pero si las presas son escasas el visón entra en conflicto directo con las nutrias y, como es el competidor subordinado, el resultado será el abandono del territorio o ser atacado por la nutria. La coexistencia entre nutrias y visones americanos puede depender, no sólo de las densidades de nutrias, sino también de la disponibilidad de presas alternativas. La nutria europea no eliminará las poblaciones de visón americano, pero puede ser capaz de reducir a la mitad la densidad de sus poblaciones (Bonesi et al., 2004). Interacción Neovison vison - Mustela lutreola El visón americano se considera una de las causas de la rarefacción y desaparición del autóctono visón europeo (Mañas et al., 2001; Sidorovich y Macdonald, 2001). Ambas especies explotan un nicho ecológico muy similar y existe una ventaja interespecifica a favor del americano que suele acabar con un desplazamiento del visón europeo (Sidorovich et al., 2000). Este sesgo a favor del visón americano viene dado por su mayor tamaño, agresividad, plasticidad ecológica y capacidad de reproducción. Si bien es cierto que muchas poblaciones de visón europeo ya se encontraban en proceso de desaparición, por pérdida del hábitat, contaminación del agua, caza, trampeos, atropellos, enfermedades y epizootias, antes de la llegada de la especie americana, la presencia de ésta ha acelerado el proceso de desaparición del visón europeo y en algunos casos ha sido casi determinante. Se han observado interacciones agresivas entre visones americanos y visones europeos, con exclusión de su territorio de este ultimo (Sidorovich y Macdonald 2001). Se han constatado muertes de visón europeo por visón americano en Álava (Podra et al., en preparación) La similitud de la dieta entre visón americano y visón europeo es de 75,5 % (variando en noviembre-marzo: 69,3 %; marzo-abril: 83,5 %; abril-junio: 73,6 %). El nicho trófico del visón americano es más amplio que el del visón europeo. El visón americano consume peces, anfibios, invertebrados y mamíferos y el visón europeo consume principalmente anfibios (Maran et al., 2006; Sidorovich et al., 1999). Interacción Neovison vison - Mustela putorius El turón es otro pequeño mustélido, pero menos especializado en el tipo de vida semiacuática que las dos especies de visón. Las poblaciones de turón en Bielorusia también parecen sufrir un efecto negativo ante la expansión del visón americano (Sidorovich y Macdonald, 2001). Según los estudios de Sidorovich et al. (1998) el visón americano depreda principalmente pequeños mamíferos y más especies terrestres y el turón también depreda pequeños mamíferos, pero sufre más la presencia de la nieve y las bajas temperaturas. También en Inglaterra, uno de los carnívoros que más parece competir con el visón americano es el turón. Aunque en muchas zonas de Gran Bretaña no existen poblaciones establecidas de turón (Birks y Kitchener, 1999), es posible que el turón plantee algunos problemas por competencia sobre las presas terrestres al visón americano. En la década de 1990s, el turón se ha expandido desde Gales hasta nuevas zonas de Inglaterra, entrando en competencia con el visón. En Cataluña la presencia de visón americano ha coincidido con la casi desaparición del turón (Palazón et al., 2010). No se conoce si existe una causa-efecto, pero según las experiencias en otros países seguramente el visón americano ha podido acelerar el proceso de desaparición del turón, debido a competencia por el alimento y el refugio, además de una posible interacción directa.
Depredadores En algunas ocasiones ha sido citado como presa de varias especies de mamíferos, como el zorro (Vulpes vulpes) y la nutria (Lutra lutra), y de aves, como el búho real (Bubo bubo) (Bonesi et al., 2004; Bonesi y Macdonald, 2004; Ruiz-Olmo et al., 1997).
Parásitos Entre los endoparásitos, padecen infestaciones de protozoos (Ramos-Vara et al., 1997), nemátodos (Dunstone, 1993; Lariviere, 1999) y céstodos (Lariviere, 1999). Cabe destacar al gusano de la nariz (Skrjabingylus nasicola) que parasita los senos frontales y el cerebro (Hansson, 1967). En los ejemplares capturados en España es frecuente encontrar ligeras infestaciones de ectoparásitos, normalmente de ácaros (género Ixodes) y pulgas, que seguramente proceden de los roedores que le sirven de presas, y, más excepcionalmente, por piojos. Refojos et al. (2006) encuentran ácaros de las especies Ixodes hexagonus e Ixodes acuminatus. Entre los Protozoos se ha encontrado la especie Cryptosporidium parvum (Gómez-Couso et al., 2007). Miquel et al. (1992) y Feliu et al. (1992, 1996) encontraron en el norte de España, visones infestados por el céstodo Taenia martis, el acantocéfalo Centrorhynchus ninnii y los nemátodos Crenosoma melesi, Aontchoteca sp. y Molineus patens. Torres et al. (2006) han encontrado los nematodos Troglotrema acutum y Skrjabingylus nasicola, en cráneos de visones sin hallar todavía lesiones.
Enfermedades Aleutiana del visón La enfermedad aleutiana del visón (ADV), originada por un parvovirus, es comúnmente encontrada en los visones americanos de granja. Este virus confiere a los visones que portan un determinado gen una importante deficiencia inmunitaria que llega a causarles incluso la muerte. Los ejemplares infectados que no poseen este gen, pueden no desarrollar la enfermedad pero son portadores de la misma, pudiendo transmitirla a otros visones americanos y quizás, a turones, nutrias y visones europeos. Esta enfermedad es altamente persistente en el medio ambiente y puede ser expandida verticalmente (madre a descendencia) u horizontalmente vía contacto con orina, heces o saliva. Además de mortalidad directa, la infección con ADV puede causar descenso en la fertilidad y abortos espontáneos. Mañas et al. (2001) identificaron la presencia de ADV en mustélidos silvestres, incluidos ambas especies de visones y la nutria. Es posible que las granjas puedan actuar como fuente de esta enfermedad, pero más estudios son necesarios para determinar su prevalencia en el medio. En el visón americano, los ADV (adenovirus) pueden llegar a causar diferentes sintomatologías dependiendo de factores como la edad, el genotipo y de la virulencia de la cepa del virus (Bloom et al., 1994). Estos producen graves, y usualmente fatales, neumonías intersticiales en visones americanos neonatales (Bloom et al., 1994). La forma clásica de la enfermedad Aleutiana se caracteriza por una infección viral persistente, el desarrollo de plasmacitosis, hipergammaglobulinemia y una glomerulonefritis immune complejo-media y arteritis en individuos adultos (Bloom et al., 1994). Algunos animales pueden no presentar síntomas de la infección vírica (An et al., 1978; Hadlow et al., 1985) mientras que otros presentan claras manifestaciones (Hadlow et al., 1985). Los individuos adultos pueden sobrevivir a la infección en ciertos tipos de ADV, desarrollando anticuerpos antivirales. En estos casos los visones americanos no desarrollan sintomatología evidente de la progresión de la enfermedad. En relación con la mortalidad directa, las infecciones por ADV pueden llegar a causar un declive de la población como consecuencia de la disminución en la fertilidad y de los abortos espontáneos (Hansen y Lund, 1997). De un total de 1.735 visones americanos capturados en España entre 1997 y 2012, se detectó una prevalencia de anticuerpos del virus de la enfermedad Aleutiana del visón del 32,4%, aunque varió entre poblaciones (País Vasco, centro peninsular, Cataluña, Teruel-Castellón, Galica y La Rioja) (Mañas et al., 2016c)1. Enfermedad de la lactancia “Nursing sickness” La enfermedad de la lactancia es una de las principales causas de mortalidad de las hembras adultas de visón americano. Es un ejemplo de desorden metabólico que se produce cuando las demandas de producción requieren una elevada movilización de las reservas energéticas del cuerpo. La hembra entra en un balance energético negativo y muere antes de presentar los primeros signos clínicos. La enfermedad se caracteriza por una pérdida progresiva de peso y una deshidratación acompañada de una elevada concentración de glucosa e insulina en sangre. La morvilidad puede llegar afectar a un 15 % de la población y la mortalidad como consecuencia de la enfermedad de la lactancia puede llegar a ser del 8 % de los individuos, aunque varía en función de los años. La etiología de la enfermedad ha sido estudiada durante décadas. Clausen et al. (1992), por ejemplo, caracterizaron la enfermedad como un conjunto de factores nutricionales, metabólicos y medioambientales que tienen influencia en la habilidad y capacidad de las hembras lactantes para encontrar el equilibrio entre las demandas energéticas y la producción de leche. Un estrés adicional, como un cambio en las condiciones ambientales, inanición o una incapacidad para comer o beber, pueden ser factores importantes que lleven al desarrollo de la enfermedad de la lactancia (Clausen et al., 1992). Otros modelos que podrían explicar dicha enfermedad sugieren que la patología de la enfermedad puede estar inducida por los factores siguientes: déficit de fluidos, déficit energético, susceptibilidad genética y estrés. Cuando estos factores coinciden durante el periodo final de la lactancia, la enfermedad puede llegar a aparecer. Otras enfermedades El visón americano puede padecer otras muchas enfermedades como botulismo, moquillo, neumonía hemorrágica, panleucopenia felina, urolitiasis, amiloidosis y virus de la enteritis (Tomson, 1987; Lariviere, 1999). Por ejemplo, Nieto et al. (1995) encontraron casos de amiloidosis en visones de Galicia.
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