Rata de agua - Arvicola sapidus Miller, 1908

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Portada

 

Identificación

 

Estatus de conservación

 

Distribución

 

Hábitat

 

Ecología trófica

 

Biología de la reproducción

 

Interacciones entre especies

 

Comportamiento

 

Bibliografía

 

 

Key words: Southwestern Water Vole, interactions, predators, parasites, pathogens.

 

Interacciones con otras especies

El asentamiento de ganadería estabulada o la creación de vertederos parece repercutir negativamente sobre las poblaciones de A. sapidus, provocando la substitución de sus poblaciones por las de otros roedores eminentemente antropófilos, como la rata común, Rattus norvegicus, o la rata negra, R. rattus (Garde, 1992). En Doñana se constató que, en siete lugares independientes (separados entre 4-35 km), la abundancia de R. norvegicus y A. sapidus en egagrópilas de lechuza común (Tyto alba) estaba correlacionada negativamente (Fedriani et al., 2002). Se han encontrado evidencias que sugieren que en dicha zona el sobrepastoreo (Román et al., 2001) y la abundancia de conejo (Oryctolagus cuniculus) (Fedriani et al., 2002) pueden perjudicar la presencia de rata de agua a escala local.

En zonas agrícolas mediterráneas, Microtus cabrerae y Arvicola sapidus se segregan a lo largo del espacio, hábitat y el tiempo. La segregación tiene lugar también entre y dentro de paisajes. A. sapidus tiende a ocupar paisajes con parches de hábitat grandes y escasos y con una matriz con predominio agrícola. Por el contrario, M. cabrerae tiende a ocupar parches de hábitat numerosos y pequeños y escasa cobertura agrícola. Los dos especies tienden a coexistir en paisajes con una red de parches de hábitat y de matriz intermedia (Pita et al., 2016)2.

 

Estrategias antidepredatorias

Como sucede en muchas especies de pequeños mamíferos, la cobertura vegetal densa constituye para A. sapidus un sistema eficaz de protección frente a los depredadores. Las ratas de agua circulan a través de sendas que, en función de la densidad y altura de la vegetación, pueden adoptar la forma de simples caminos o de túneles. Cuando es preciso, estas sendas son de gran utilidad para huir de los depredadores (Román, 2003b).

Se ha observado el ataque de una rata de agua a una culebra viperina (Natrix maura) (Mate y Barrull, 2012)2.

 

Depredadores

En la Península Ibérica la rata de agua forma parte de la dieta del lucio (Esox lucius), culebra viperina (Natrix maura), víbora hocicuda (Vipera latastei), lechuza campestre (Asio flammeus), búho chico (Asio otus), mochuelo (Athene noctua), búho real (Bubo bubo), cárabo (Strix aluco), lechuza común (Tyto alba), águila real (Aquila chrysaetos), águila imperial ibérica (Aquila adalberti), águila perdicera (Aquila fasciata), aguililla calzada (Hieraaetus pennatus), milano real (Milvus milvus), milano negro (Milvus migrans), aguilucho lagunero (Circus aeruginosus), busardo ratonero (Buteo buteo), azor común (Accipiter gentilis), garza real (Ardea cinerea), cigüeña común (Ciconia ciconia), lobo (Canis lupus), zorro (Vulpes vulpes), Turón (Mustela putorius), visón americano (Neovison vison), garduña (Martes foina), marta (Martes martes), tejón (Meles meles), nutria (Lutra lutra), jineta (Genetta genetta), meloncillo (Herpestes ichneumon) y gato montés (Felis silvestris) (Garde, 1992; Román, 2007b; Mate i Alonso, 2015; Mate et al., 2015)2.

Un análisis de la dieta de depredadores en España ha señalado que, en general, las especies con mayor impacto en la rata de agua son la nutria (Lutra lutra) y la garza real (Ardea cinerea); con impacto moderado están el gato montés (Felis silvestris), la jineta (Genetta genetta), el visón americano (Neovison vison), el zorro (Vulpes vulpes), la garduña (Martes foina), la cigüeña blanca (Ciconia ciconia), el águila perdicera (Aquila fasciata) y el aguililla calzada (Hieraaetus pennatus) (Mate i Alonso, 2015; Mate et al., 2015)2. A nivel regional, Román (2007b) señala que el meloncillo es el principal depredador de ratas de agua en Doñana2. Otro depredador importante en Doñana es el búho real (Penteriani et al., 2008)2.

La rata de agua supone una pequeña parte de los recursos utilizados por la lechuza (en los inventarios de egagrópilas raramente supera más del 2% de presas y el 5% de la biomasa consumida), siendo los animales más jóvenes los que soportan la máxima presión depredadora por parte de la rapaz (Garde y Escala, 1993a).

Una lista detallada de estudios sobre depredadores de A. sapidus se encuentra en Mate i Alonso (2015). La Tabla 1 recoge una selección de estudios realizados en la Península Ibérica sobre depredadores de la rata de agua 1, 2.

 

Tabla 1. Depredadores de Arvicola sapidus en España. * Frecuencia relativa; ** Nº de excrementos; *** Nº de contenidos digestivos.

Depredador

Localidad

Nº de A. sapidus

Nº total de presas

Referencia

Reptiles

 

 

 

 

Vipera latastei

Península Ibérica

1

222

Santos et al. (2007)

Natrix maura

Sureste Ibérico

2

116

Pleguezuelos y Moreno (1989)

Aves

 

 

 

 

Ardea cinerea

Valle del Duero

50

2.595

Campos (1990)

Ciconia ciconia

Ávila

2

1.137

Melendro et al. (1978)

Aquila fasciata

Córdoba

6

249

Leiva et al. (1994)

Hieraaetus pennatus

Sistema Central

8

202

Veiga (1986)

Aquila chrysaetos

España

3

669

Delibes et al. (1975)

Aquila adalberti

Sª de Guadarrama

1

94

Veiga (1985)

Accipiter gentilis

Sierras Béticas

1

410

Padial et al. (1998)

Accipiter gentilis

Beira Litoral

1

277

Petronilho y Vingada (2002)

Circus aeruginosus

Baixo Vouga Lagunar

2

58

Matos et al. (2015)

Milvus milvus

Madrid

43

7.560

Ortega y Casado (1991)

Milvus milvus

Valladolid

2

146

Valverde (1967)

Milvus milvus

Sª de Guadarrama

2

349

Veiga (1985)

Milvus migrans

Sª de Guadarrama

3

131

Veiga (1985)

Milvus migrans

Madrid

2

682

Arroyo (1978)

Buteo buteo

Sª de Guadarrama

9

159

Veiga (1985)

Buteo buteo

N. de España

2

1.103

Bustamante (1985)

Asio flammeus

Castilla y León

1

315

Román-Sancho (1995)

Athene noctua

Península Ibérica

1

15.993

Máñez Rodríguez (1983)

Bubo bubo

España mediterránea

86

3.499

Hiraldo et al. (1975)

Bubo bubo

Sierra Nevada

10

37

Ruiz Bustos y Camacho Muñoz (1973)

Bubo bubo

Doñana

49

1.752

Penteriani et al. (2008)

Tyto alba

España sudoccidental

15

14.801

Herrera (1974)

Tyto alba

Castilla y León

16

20.857

Brunet-Lecomte y Delibes (1984)

Tyto alba

Doñana

3

346

Valverde (1967)

Tyto alba

Alicante

13

6.570

Vericad et al. (1976)

Asio otus

España central

5

6.945

Araujo et al. (1974)

Asio otus

Sur de España

2

6.249

Corral et al. (1979)

Strix aluco

España central

3

126

López-Gordo (1974)

Strix aluco

León

2

270

Alegre et al. (1989)

Mamíferos

 

 

 

 

Martes foina

Burgos

6*

157**

Delibes (1978)

Martes foina

León

1

1.338

Alegre et al. (1991)

Mustela putorius

Cordillera Cantábrica

1

90

Aymerich et al. (1983)

Canis lupus

Valle del Duero

4,6*

43***

Cuesta et al. (1991)

Genetta genetta

España centro-occidental

1

136

Delibes (1974)

Genetta genetta

Doñana

2

246

Palomares y Delibes (1991)

Genetta genetta

NE Ibérico

4

279

Melero et al. (2008)

Neovison vison

Avila

1

546

Bueno Tena (1994)

Neovison vison

NE Ibérico

3

524

Melero et al. (2008)

Meles meles

Serra de Grandola

1

10.509

Rosalino et al. (2005)

Felis silvestris

Sierra Nevada

34

402

Moleón y Gil-Sánchez (2003)

Vulpes vulpes

Galicia

2

4.565

Calviño et al. (1984)

Herpestes ichneumon

España

3,7*

188**

Delibes et al. (1984)

Herpestes ichneumon

Doñana

10

252

Palomares y Delibes (1991)

Lutra lutra

Salamanca

6

2.410

Morales et al. (2004)

Lutra lutra

Galicia

11

812

Callejo Rey et al. (1979)

Lutra lutra

NE Ibérico

0,2*

631**

Ruiz-Olmo et al. (1989)

 

Parásitos

Se han registrado los siguientes en la Península Ibérica:

Nematodos: Angiostrongylus dujardini, Capillaria bacillata, Rictularia proni, Trichuris arvicolae,, Aonchotheca europaea, Eucoleus bacillatus, Trichostrongilus retortaeformis, Heligmosomoides laevis, Carolinensis minutus, Syphacia nigeriana (Cordero del Campillo et al., 19942; Feliu et al., 1997).

Cestodos:Skrjabinotaenia lobata, Taenia crasiceps, Taenia taeniaeformis, Anoplocephaloides dentata, Paranoplocephala omphalodes, P. gracilis, Hymenolepis asymmetrica (Cordero del Campillo et al., 19942; Feliu et al., 1997).

Trematodos: Dicrocoelium sp., Postorchigenes gymnesicus, Notocotylus neyrai, N. gonzalezi, Psilotrema spiculigerum (Feliu et al., 1997).

La gran abundancia de parásitos monoxenos entre la vermifauna de A. sapidus resulta concordante con la dieta herbívora de este roedor (Feliu et al., 1987).

Anopluros: Polyplax spinigera (Gómez y Gallego, 1988; Garde, 1992; Garde et al., 1999b)

Sifonápteros: Ctenophthalmus andorrensis, Ctenophthalmus apertus allani, Ctenophthalmus apertus gilcolladoi, Ctenophthalmus apertus personatus, Ctenophthalmus baeticus avernus, Ctenophthalmus baeticus baeticus, Ctenophthalmus baeticus boisseani, Nosopsyllus fasciatus, Peromyscopsylla spectabilis, Rhadinopsylla musculana, Typhloceras favosus rolandi., Rhadinopsylla pentacantha (Gómez y Gallego, 1988; Garde, 1992; Cordero del Campillo et al., 19942; Garde et al., 1999b).

Ácaros: Dermacentor marginatus, Gamasus dermanyssoides, Helenicula olsufjeri, Hyperlaelaps microti, Ixodes acuminatus, Ixodes ricinus, Laelaps muris, Myocoptes japonensis, Notoedres muris, Haemogamasus arvicolarum, Eulaelaps stabularis, Androlaelaps fahrenholzi; Listrophus meridionalis, Dermacarus sp., Trombicula sp. (Gómez y Gallego, 1988; Garde, 1992; Cordero del Campillo et al., 19942; Garde et al., 1999b).

 

Referencias

Alegre, J., Hemández, A., Purroy, F. J. (1989). Datos sobre el régimen alimentario del Cárabo (Strix aluco L.) en la provincia de León (NO de España). Misc. Zool., 13: 209-211.

Alegre, J., Hernández, A., Purroy, F. J.,  Salgado, J. M., Fuertes, B. (1991). Dieta otoño-invernal de la garduña, Martes foina (Erxleben, 1777), en un hábitat rural de León (España). Ecología, 5: 265-273.

Araujo, J., Rey, J. M., Landín, A., Moreno, A. (1974). Contribución al estudio del búho chico (Asio otus) en España. Ardeola, 19: 397-428.

Arroyo, B. (1978). La alimentación del milano negro (Milvus migrans) en una localidad de España Central. Ardeola, 25: 47-57.

Aymerich, M., Márquez, M. D., Neira, M. L. (1983). Sobre la alimentación del turón (Mustela putorius L., 1758) en la Cordillera Cantábrica. Bol. Cienc. Nat., I. D. E. A., 31: 211-217.

Brunet-Lecomte, P., Delibes, M. (1984). Alimentación de la lechuza común Tyto alba en la cuenca del Duero, España. Doñana, Acta Vertebrata, 11 (2): 213-229.

Bueno Tena, F. (1994). Alimentación del visón americano (Mustela vison Schreber) en el río Voltoya (Avila, cuenca del Duero). Doñana, Acta Vertebrata, 20 (1): 59-67.

Bustamante, J. (1985). Alimentación del Ratonero Común (Buteo buteo, L. 1758) en el norte de España. Doñana Acta Vertebrata, 12 (1): 51-62.

Callejo Rey, A., Guitián Rivera, J., Bas López, S., Sánchez Canals, J. L., de Castro Lorenzo, A. (1979). Primeros datos sobre la dieta de la nutria, Lutra lutra (L.), en aguas continentales de Galicia. Doñana Acta Vertebrata, 6 (2): 191-202.

Calviño, F., Canals, J. L. S., Bas, S., de Castro, A., Guitián, J. (1984). Régimen alimenticio del zorro (Vulpes vulpes) en Galicia, Noroeste de la Península Ibérica. Boletín de la Estación Central de Ecología, 23: 83-89.

Campos, F. (1990). Alimentación de la garza real (Ardea cinerea) en la cuenca del Duero (España) durante el periodo reproductor. Doñana Acta Vertebrata, 17 (2): 141-151.

Cordero del Campillo, M., Castañón Ordóñez, L., Reguera Feo, A. (1994). Índice- catálogo de zooparásitos ibéricos. Segunda edición. Secretariado de publicaciones, Universidad de León.

Corral, J. F., Cortés, J. A., Gil, J. M. (1979). Contribución al estudio de la alimentación de Asio otus en el sur de España. Doñana, Acta Vertebrata, 6 (2): 179-190.

Cuesta, L., Bárcena, F., Palacios, F., Reig, S. (1991). The trophic ecology of the Iberian wolf (Canis lupus signatus Cabrera, 1907). A new analysis of stomach's data. Mammalia, 55 (2): 239-254.

Delibes, M. (1974). Sobre alimentación y biología de la gineta (Genetta genetta) en España. Doñana, Acta Vertebrata, 1: 143-199.

Delibes, M. (1978). Feeding habits of the stone marten, Martes foina (Erxleben, 1777), in northern Burgos, Spain. Zeitschrift fur Saugetierkunde, 43 (5): 282-288.

Delibes, M., Aymerich, M., Cuesta, L. (1984). Feeding habits of the Egyptian mongoose or ichneumon in Spain. Acta Theriologica, 29: 205-218.

Delibes, M., Calderón, J., Hiraldo, F. (1975). Selección de presa y alimentación en España del águila real (Aquila chrysaetos). Ardeola, 21: 285-303.

Domínguez, J., Pena, J. C. (2001). Alimentación del lucio Esox lucius en un área de reciente colonización (cuenca del Esla, noroeste de España). Variaciones en función de la talla. Ecologia, 15: 293-308.   

Fedriani, J. M., Delibes, M., Ferreras, P., Román, J. (2002). Local and landscape habitat determinants of water vole distribution in a patchy Mediterranean environment. Écoscience, 9: 12-19.

Feliu, C., Renaud, F., Catzeflis, F., Hugot, J. P., Durand, P., Morand. S. (1997). A comparative analysis of parasite species richness of Iberian rodents. Parasitology, 115: 453-466.

Feliu, C., Torre, J., Gosálbez, J., Ventura, J., Gracenea, M. (1987). Influencias de algunos factores ecológicos sobre la helmintofauna de Arvicola spp. (Rodentia: Arvicolida) en el Nordeste Ibérico. Pp. 183-193. En: Sans- Coma, V., Más-Coma, S., Gosálbez. J. (Eds.) Mamíferos y Helmintos. Ed. Ketres, Barcelona.

Fuentes, M. V., Sáez, S., Trellis, M., Cruz, J., Sarmento, P., Casanova, J. C., Torres, J., Feliu, C., Esteban, J. G. (2003). Helminthfauna of small mammals (Insectivora, Rodentia) collected in the Serra da Malcata (Portugal). Research and Reviews in Parasitology, 63: 89-92. 

Garde, J. M. (1992). Biología de la rata de agua Arvicola sapidus Miller, 1908 (Rodentia, Arvicolidae) en el sur de Navarra (España). Tesis Doctoral. Universidad de Navarra: 496 pp.

Garde, J. M., Escala, M. C. (1993a). Depredación y selección intraespecífica de la lechuza común (Tyto alba) sobre la rata de agua (Arvicola sapidus). Ardeola, 40: 173-175.

Garde, J. M., Escala, M. C., Moraza, M. L. (1999b). Infestation of Arvicola sapidus Miller, 1908 (Rodentia: Arvicolidae) by Polyplax spinigera Burmeister, 1839 (Insecta: Anoplura) in southern Navarra (Spain). Research and Reviews in Parasitology, 59: 113-116.

Gómez, M. S., Gallego, J. (1988). Datos morfométricos y quetotáxicos de los adultos y ninfas de Polyplax spinigera (Burmeister, 1839) (Insecta, Anoplura) aislados en Arvicola sapidus del Delta del Ebro (Tarragona, Espana). Revista Ibérica de Parasitología, 48: 71-77.

Herrera, C. M. (1974). Régimen alimenticio de Tyto alba en España sudoccidental. Ardeola, 19: 359-394.

Hiraldo, F., Andrada, J., Parreño, F. F. (1975). Diet of the eagle owl (Bubo bubo) in mediterranean Spain. Doñana, Acta Vertebrata, 2 (2): 161-177.

Leiva, A., Pareja, G., Aragonés, J. (1994). Alimentación del Aguila Perdicera (Hieraaetus fasciatus) en la provincia de Córdoba. Aegypius, 12: 15-21.

López-Gordo, J. L. (1974). Sobre la alimentación del cárabo (Strix aluco) en España Central. Ardeola, 19: 429-437.

Máñez Rodríguez, M. (1983). Espectro alimenticio del mochuelo común Athene noctua en España. Alytes, 1: 275-290.

Mate i Alonso, I. (2015). Ecologia espaciotemporal i relacions intra- i interespecífiques de la rata d'aigua (Arvicola sapidus) en un ambient ripari de muntanya mediterrània. Tesis doctoral. Universitat de Barcelona. 300 pp.

Mate, I., Barrull, J. (2012). First documented attack of southern water vole Arvicola sapidus Miller, 1908 on a viperine snake Natrix maura (Linnaeus, 1758), on the Montsant river (NE Iberian Peninsula). Galemys, 24. 91-92.

Mate, I., Barrull, J., Gosálbez, J., Ruiz-Olmo, J., Salicru, M. (2015). The role of the southern water vole Arvicola sapidus in the diet of predators: a review. Mammal Review, 45 (1): 30-40.

Melendro, J., Gisbert, J., Rodríguez-Valverde, A. (1978). Datos sobre la alimentación de Ciconia ciconia. Ardeola, 24: 207-209.

Melero, Y., Palazón, S., Bonesi, L., Gosalbez, J. (2008). Feeding habits of three sympatric mammals in NE Spain: the American mink, the spotted genet, and the Eurasian otter. Acta Theriologica, 53: 263–273.

Moleón, M., Gil-Sánchez, J. M. (2003). Food habits of the Wildcat (Felis silvestris) in a peculiar habitat: the Mediterranean high mountain. Journal of Zoology, London, 260: 17-22.

Morales, J. J., Lizana, M., Acera, F. (2004). Ecología trófica de la nutria paleártica Lutra lutra en el Río Francia (Cuenca del Tajo, Salamanca). Galemys, 16 (2): 57-77.

Ortega, A., Casado, S. (1991). Alimentación invernal del milano real (Milvus milvus) en la provincia de Madrid. Doñana, Acta Vertebrata, 18 (2): 195-204.

Padial, J. M., Barea, J. M., Contreras, F. J., Avila, E., Pérez, J. (1998). Dieta del azor común (Accipiter gentilis) en las sierras béticas de Granada durante el periodo de reproducción. Ardeola, 45: 55–62.

Palomares, F., Delibes, M. (1991). Alimentación del meloncillo Herpestes ichneumon y de la gineta Genetta genetta en la reserva biológica de Doñana, S. O. de la península ibérica. Doñana, Acta Vertebrata, 18 (1): 5-20.

Penteriani, V., Lourenço, R. Delgado, M. M. (2008). El fenómeno de la colonización de Doñana por parte del búho real. Patrones espacio-temporales de la población y efectos sobre las comunidades de aves y mamíferos. Informe final 2006-2008. Convenio de colaboración entre la Consejería de Medio Ambiente de la Junta de Andalucía y el Consejo Superior de Investigaciones Científicas (CSIC) para la realización del trabajo denominado “Colonización del búho real en el Parque Natural de Doñana”. 82 pp.

Petronilho, J. M. S., Vingada, J. V. (2002). First data on feeding ecology of Goshawk Accipiter gentilis during the breeding season in the Natura 2000 site Dunas de Mira, Gândara e Gafanhas (Beira Litoral, Portugal). Airo, 12: 11-16.

Pita, R., Lambin, X., Mira, A., Beja, P. (2016). Hierarchical spatial segregation of two Mediterranean vole species: the role of patch-network structure and matrix composition. Oecologia, 182 (1): 253-263.

Pleguezuelos, J. M., Moreno, M. (1989). Alimentación primaveral de Natrix maura (Linné, 1758) (Ophidia, Colubridae) en el SE. de la Península Ibérica. Rev. Esp. Herpetol., 3: 221-236.

Román, J. (2003b). Guía de indicios de los mamíferos. Rata de agua Arvicola sapidus Miller 1908. Galemys, 15: 55-59.

Román, J. (2007b). Historia natural de la rata de agua (Arvicola sapidus) en Doñana. Tesis doctoral. Universidad Autónoma de Madrid.

Román, J., Ferreras, P., Delibes, M. (2001). ¿Puede ser el exceso de ganado un condicionante para la presencia de la rata de agua en Doñana? V Jornadas de la Sociedad Española para la Conservación y Estudio de los Mamíferos, Vitoria-Gasteiz: 121.

Román-Sancho, J. (1995). Alimentación de la lechuza campestre (Asio flammeus) en la submeseta norte (España), durante el periodo reproductor. Doñana, Acta Vertebrata, 22 (1-2): 115-119.

Rosalino, L. M., Loureiro, F., MacDonald, D. W., Santos-Reis, M. (2005). Dietary shifts of the badger (Meles meles) in Mediterranean woodlands: an opportunistic forager with seasonal specialisms. Mammalian Biology, 70 (1): 12-23.

Ruiz Bustos, A., Camacho Muñoz, I. (1973). Datos sobre la alimentación del Bubo bubo y determinación de micromamíferos en Sierra Nevada mediante egagrópilas. Cuadernos Cienc. biol., 2 (2): 57-61.

Ruiz-Olmo, J., Jordán, G., Gosálbez, J. (1989). Alimentación de la nutria (Lutra lutra L., 1758) en el nordeste de la península ibérica. Doñana, Acta Vertebrata, 16 (2): 193-199.

Torres, J., Trelis, M., Espert, A., Ribas, A., Toledo, R., Casanova, J. C., Román, J., Arrizabalaga, A., Esteban, J. G., Feliu, C. (2003). Helminth fauna of small mammals (insectivores and rodents) in Doñana (southeastern Iberian Peninsula). Research and Reviews in Parasitology, 63: 23-29.

Valverde, J. A. (1967). Estructura de una comunidad mediterránea de vertebrados terrestres. Monografías de Ciencia Moderna. No. 76. C.S.I.C.

Veiga, J. P. (1982). Ecología de las rapaces de un ecosistema mediterráneo de montaña. Aproximación a su estructura comunitaria. Tesis doctoral. Universidad Complutense, Madrid.

Veiga, J. P. (1986). Food of the booted eagle (Hieraaetus pennatus) in Central Spain. Journal of Raptor Research, 20 (3/4): 120-123.

Vericad, J. R., Escarré, A., Rodríguez, E. (1976). Datos sobre la dieta de Tyto alba y Bubo bubo en Alicante (SE de Iberia). Mediterránea, 1: 47-57.

 

Jacint Ventura Queija
Departamento de Biología Animal, Biología Vegetal y Ecología
Facultad de Ciencias, Universidad Autónoma de Barcelona, 08193-Bellaterra 

Fecha de publicación: 14-10-2004

Revisiones: 7-05-2007

Otras contribuciones: 1: Alfredo Salvador. 28-06-2005; 2. Alfredo Salvador. 10-02-2017

Ventura, J. (2017). Rata de agua - Arvicola sapidus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Barja, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/