Ratón de campo - Apodemus sylvaticus (Linnaeus, 1758)

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Portada

 

Identificación

 

Estatus de conservación

 

Distribución

 

Hábitat

 

Ecología trófica

 

Biología de la reproducción

 

Interacciones entre especies

 

Comportamiento

 

Bibliografía

 

 

Key words: Wood Mouse, interactions, predators, parasites, pathogens.

 

Interacciones entre especies

En un estudio llevado a cabo en Inglaterra, se observó  que A. flavicollis era la especie dominante en los territorios que compartía con el ratón de campo, siendo éste último el que más comportamientos de sumisión mostró durante los encuentros entre ambas (Montgomery, 1978). Además, la morfología del ratón de campo varió dependiendo de si compartía o no hábitat con otros micromamíferos. Así, A. sylvaticus aumentó de tamaño corporal en ausencia de competencia con A. flavicollis o Clethrionomys glareolus y cuando el riesgo de depredación era reducido, mientras que A. flavicollis lo hacía cuando la competencia era más elevada y el riesgo de depredación menor. Esto concuerda con la teoría del desplazamiento de caracteres (Angerbjörn, 1986) explicada en el apartado de Variación geográfica. Sin embargo, aunque A. sylvaticus y A. flavicollis compiten tanto por el espacio como por los recursos que éste ofrece, la competencia que se observa parece ser débil y no implica la expulsión de la especie subordinada del territorio compartido. Además, las diferencias observadas en la biología de ambas especies, las cuales ocupan nichos ecológicos diferentes, (A. flavicollis presenta una distribución forestal muy estricta, preferencia por frutos y semillas arbóreas y gran capacidad para trepar), tienen como consecuencia una disminución más acusada aún de la competencia (Montgomery, 1980a, 1980b; Montgomery, 1981; Gurnell, 1985).

La depredación de semillas llevada a cabo por este pequeño roedor (ver apartado de Ecología trófica), puede causar daños en cultivos agrícolas (cerealistas y de regadío) y huertas, además de comprometer la regeneración de una gran variedad de masas forestales mediterráneas, tanto encinas y sabinas en bosques fragmentados (Tellería et al., 1991; Santos y Tellería, 1994; Santos y Tellería, 1997), como varias especies de árboles y matorrales mediterráneos en bosques densos (Alcántara et al., 2000; García, 2001; Gómez et al., 2003). Así, el consumo de semillas en los bosques fragmentados de Quercus ilex y Juniperus thurifera en la Península Ibérica durante el invierno llegó a ser el total de lo que se había producido (Tellería et al., 1991; Santos y Tellería, 1994). Sin embargo, estudios llevados a cabo con algunas especies del género Quercus han destacado, sobre los perjuicios, el importante papel del ratón de campo en la dispersión de las bellotas de estas especies cuando no son consumidas, almacenando dichas semillas en lugares propicios para la germinación y supervivencia de las plántulas, favoreciendo de este modo la regeneración de los bosques (González Barrio, 2012). La preferencia por bellotas de Q. ilex y Q. pubescens por el ratón de campo varía estacionalmente según la fenología de ambas especies, aunque muestra preferencia en toda época por las bellotas más grandes y pesadas (Sunyer et al., 2014).

La distancia máxima de dispersión de bellotas de encina varía entre años según la disponibilidad. En años con mayor disponibilidad de bellotas, la distancia máxima fue menor (3,7 m de media) que en años con menor disponibilidad (15,9 m de media) (Puerta-Pinero et al., 2010). En un estudio realizado en la Sierra de Ayllón, el 70% de las bellotas de Q. pyrenaica fueron redispersadas con hasta cinco movimientos diferentes, puediendo alcanzar hasta 132 m, lo que disminuye las probabilidades de supervivencia de las semillas. Los microhábitats abiertos favorecen las distancias de dispersión y supervivencia. Hábitats complejos con microhábitats abiertos favorecen la presencia de ratones y la existencia de refugios donde almacenar las bellotas. Se ha estimado que al final del otoño sobreviven el 36,4% de las bellotas y el 3,4% en la primavera siguiente (Perea et al., 2011b). La depredación parcial por el ratón de campo de la parte basal de las bellotas de Q. pyrenaica causa una más rápida germinación (Perea et al., 2011c).

El ratón de campo presenta una escasa actividad de dispersión de semillas de Pinus pinea en el centro peninsular (Manso et al., 2014).

En sitios donde los ratones de campo perciben el riesgo de depredación, el comportamiento ineficiente de búsqueda de alimento puede determinar una menor dispersión de semillas. Por otro lado, la detección de olores de conespecíficos puede incrementar la eficiencia de dispersión (Sunyer et al., 2013).

Las ventajas de las semillas de tamaño grande de Crataegus monogyna durante el estadio de dispersión por aves son contrarrestadas más tarde  por la presión de selección opuesta ejercida por los depredadores de semillas como el ratón de campo. Como resultado, las semillas pequeñas tienen una mayor probabilidad de sobrevivir a la dispersión (Martínez et al., 2007).

La presencia de ungulados (ciervo y jabalí) reduce la frecuencia de almacenamiento y la proporción de bellotas almacenadas bajo matorrales (Muñoz y Bonal, 2007).

 

Estrategias antidepredatorias

Debido a los hábitos fundamentalmente nocturnos del ratón de campo, y por ende de sus depredadores, la comunicación presa-depredador ocurre principalmente mediante el uso de señales químicas, pues constituyen uno de los principales medios de comunicación intra e interespecífica en este tipo de escenario (Eisenberg y Eisenberg, 1981; Macdonald, 1985; Kats y Dill, 1998; Wyatt, 2003). Así, numerosos estudios han demostrado que los micromamíferos son capaces de reconocer y responder a las marcas utilizadas por los carnívoros para el marcaje territorial, entre las que se destacan orina (Jorgenson et al., 1978; Barja y de Miguel, 2004), heces (Gese y Ruff, 1997; Hutchings y White, 2000; Barja et al., 2011; Piñeiro y Barja, 2012; Barja y List, 2014) y secreciones glandulares (Albone y Perry, 1976; Asa et al., 1985). Estas marcas inducen en el ratón de campo la activación de diferentes estrategias antidepredatorias, no sólo comportamentales (reducción del tiempo de forrajeo (Díaz et al., 2005; Verplancke et al., 2010), interrupción de la actividad reproductora (Creel et al., 2007) o restricción del uso del espacio (Creel et al., 2005), sino también fisiológicas (Masini et al., 2005; Hegab et al., 2014b), activando la secreción de glucocorticoides (corticosterona en el ratón de campo) (Sapolsky et al., 2000; Melmed y Kleinberg, 2003). Esta respuesta hormonal tiene efectos muy diferentes dependiendo del tiempo durante el que esté expuesta la presa al estresor. De este modo, se ha demostrado que un estrés a corto plazo es un estrés adaptativo, necesario para mejorar la eficacia biológica de la presa (Wingfield et al., 1998), mientras que si el estresor se prolonga en el tiempo puede ser causa de importantes patologías (disrupción del sistema endocrino, supresión del sistema inmune, fracaso reproductor y/o úlceras gastrointestinales (Munck et al., 1984; Stewart, 2003). No obstante, dichas respuestas pueden verse modificadas atendiendo al grado de riesgo de depredación directo percibido (Hegab et al., 2014a) o a factores indirectos como la presencia de refugio cerca o la fase lunar (Daly et al., 1992; Perea et al., 2011; Navarro-Castilla y Barja, 2014b; Busch y Burroni, 2015). Además, el riesgo de depredación al que se enfrentan los individuos de esta especie varía en función de la edad del ratón. Así, los ratones jóvenes y subadultos están más expuestos a ser depredados (Halle, 1988) ya que, debido a su menor rango social, deben habitar territorios más abiertos y por tanto menos seguros (Dickman et al., 1991). Del mismo modo, la inexperiencia de los juveniles y subadultos a la hora de enfrentarse a un depredador hace que carezcan de recursos suficientes para defenderse, siendo generalmente dichos encuentros fatales para la presa (Edut y Eilam, 2003).

Los ratones de campo pueden regular sus niveles de grasa en función de los riesgos percibidos de depredación e inanición, aunque son más sensibles al primero que al segundo. Los ratones expuestos experimentalmente al sonido de búho real y de mirlo perdieron peso por menor ingestión de alimento de noche pero no de día (Monarca et al., 2015).

 

Depredadores

Se trata de una especie consumida en la región íbero-balear por una gran variedad de depredadores:

Reptiles: Malpolon monspessulanus (López-Jurado y Dos santos, 1979), culebra de herradura (Hemorrhois hippocrepis) (Pleguezuelos y Moreno, 1990), culebra de escalera (Rhinechis scalaris) (Pleguezuelos et al., 2007).

Aves: Lechuza común (Tyto alba), cárabo (Strix aluco) (Vericad-Corominas, 1970), búho real (Bubo bubo) (Donázar, 1989), Alcaudón real (Lanius meridionalis) (Hernández, 1995), búho chico (Asio otus) (Escala et al., 2009), mochuelo boreal (Aegolius funereus) (Alamany, 1989).

Mamíferos: Tejón (Meles meles), Felis silvestris (Vericad-Corominas, 1970; Moleón y Gil-Sánchez, 2003), jineta (Genetta genetta) (Virgós et al., 1996, 1999; Rosalino y Santos-Reis, 2002; Torre et al., 2003), zorro (Vulpes vulpes) (Vingada et al., 1995; Blanco et al., 1998; Díaz-Ruiz et al., 2013), visón europeo (Mustela lutreola) (Palazón et al., 2004), marta europea (Martes martes) (Clevenger, 1993; Rosellini et al., 2008), garduña (Martes foina) (Delibes, 1978; Carvalho y Gomes, 2004), jabalí (Sus scrofa) (Herrero et al., 2006), gato asilvestrado (Felis silvestris catus) (Millán, 2010).

 

Parásitos y patógenos

Trematodos: Brachylaima recurva, Collyricloides massanae, Corrigia vitta, Corrigia vitta, Macyella apodemi, Notocotylus neyrai, Plagiorchis muris, Plagiorchis talassensis Scaohiostomum palearcticum (Mas-Coma y Feliu, 1977; Mas-Coma y Esteban, 1983b; Feliu et al., 1984a, 1984b, 1987; Simón-Vicente et al., 1985; Cordero del Campillo et al., 1994; Galán-Puchades et al., 1998; Portoles et al., 2000; Fuentes et al., 2003, 2004a, 2004b; Debenedetti et al., 2015).

Cestodos: Aprostatandrya macrocephala, Catenotaenia pusilla, Gallegoides arfaai, Hymenolepis diminuta, Hymenolepis fraterna, Hymenolepis straminea, Mesocestoides sp., Paranoplocephala omphalodes, Pseudocatenotaenia matovi, Rodontolepis fraterna, Rodentolepis straminea, Skrjabinotaenia lobata, Taenia martis, Taenia parva, Taenia taeniaeformis, Taenia tenuicollis (Mas-Coma y Feliu, 1977; Mas-Coma y Esteban, 1983b; Mas-Coma y Feliu, 1984; Feliu et al., 1984a, 1984b, 1987; Álvarez et al., 1987; Cordero del Campillo et al., 1994; Galán-Puchades et al., 1998; Portoles et al., 2000; Torres et al., 2003; Díaz y Alonso, 2003; Fuentes et al., 2003, 2004a, 2004b, 2007, 2009, 2010; Debenedetti et al., 2015).

Nematodos: Angiostrongylus dujardini, Aonchotheca annulosa, Aspiculuris tetraptera, Calodium hepaticum, Capillaria annulosa, Capillaria bacillata, Capillaria hepatica, Capillaria muris-sylvatici, Eucoleus bacillatus, Gongylonema brevispiculum, Gongylonema neoplasticum, Heligmosomoides polygyrus, Helligmosomum costellatum, Mastophorus muris, Nippostrongylus brasiliensis, Parastrongylus dujardini, Porrocaecum sp., Pterigodermatites hispanica, Rictularia proni, Syphacia frederici, Shyphacia obvelata, Syphacia stroma, Trichostrongylus retortaeformis, Trichurus muris (Mas-Coma y Feliu, 1977; Mas-Coma y Esteban, 1983a; Mas-Coma y Feliu, 1984; Feliu et al., 1984a, 1984b, 1987; Sanmartín-Durán et al., 1987; Álvarez et al., 1988; Álvarez et al., 1991; Mascató et al., 1993; Cordero del Campillo et al., 1994; Galán-Puchades et al., 1998; Torres et al., 2003; Fuentes et al., 2003, 2004a, 2007, 2009, 2010; Eira et al., 2006; Millán et al., 2014; Debenedetti et al., 2014, 2015).

Anoplura: Polyplax serrata (Gómez et al., 1987; Cordero del Campillo et al., 1994; Carrio et al., 1997).

Ácaros: Afrolisaurus apodemi, Brunehaldia bulgarica, Cheladonta ikaoensis, Cheladonta pannonica, Criniscansor apodemi, Dermacentor marginatus, Echinolaelaps echidninus, Echinonyssus oryctolagi, Eulaelaps stabularis, Glycyphagus hypudaei, Grammolichus sp., Haemogamasus arvicolarum, Haemogamasus hirsutosimilis, Haemogamasus hirsutus, Haemogamasus nidi, Heaslipia tarda, Helenicula olsufjeri, Herpetacarus sp., Hirstionyssus butantanensis, Hirstionyssus latiscutatus, Hirstionyssus oryctolagi, Hirsutiella billabeta, Hoffmannina sp., Hyalomma anatolicum excavatum, Hyperlaelaps microti, Ixodes acuminatus, Ixodes ricinus, Ixodes trianguliceps, Ixodes ventalloi, Laelaps agilis, Laelaps algericus, Leptotrombidium hasei, Leptotrombidium europaeum, Leptotrombidium intermedia europaea, Leptotrombidium silvaticum, Listrophorus mediterraneus, Lophioglyphus liciosus, Myobia multivaga, Myobia musculi, Myocoptes japonensis, Myocoptes musculinus, Myonyssus decumani, Myonyssus gigas, Neotrombicula autumnalis, Neotrombicula dubinina, Neotrombicula hispanica, Neotrombicula jordana, Neotrombicula vulgaris, Neotrombicula zachvatkini, Orycteroxenus dispar, Orycteroxenus soricis, Parasperleognathosis bakeri, Psorergates apodemi, Psorergates callipidis, Psorergates muricola, Radfordia affinis, Radfordia lancearia, Rhipicephalus turanicus, Schoutedenichia dipodilli, Schwiebea sp., Trichoecius apodemi, Xenoryctes krameri (Gallego y Portus, 1987; Márquez et al., 1987; Pereira-Lorenzo y Quinteiro-Alonso, 1989; Cordero del Campillo et al., 1994; Carrio et al., 1997; Estrada-Peña et al., 2005; Imaz et al., 2006; Cevidanes et al., 2016).

Sifonápteros: Ctenophtalmus andorrensis catalanensis, Ctenophtalmus apertus apertus, Ctenophtalmus apertus allani, Ctenophtalmus apertus gilcolladoi, Ctenophtalmus apertus gosalbezi, Ctenophtalmus apertus meylani, Ctenophtalmus apertus personatus, Ctenophtalmus apertus queirozi, Ctenophtalmus baeticus baeticus, Ctenophtalmus baeticus bosseani, Ctenophtalmus nobilis dobyi, Doratopsylla dasycnema giloti, Equidnophaga murina, Hystrichopsylla talpae, Leptopsylla segnis, Leptopsylla taschenbergi amitina, Megabothris turbidus, Myoxopsylla laverani laverani, Nosoposyllus barbarus, Nosopsyllus fasciatus, Palaeopsylla minor, Palaeopsylla soricis vesperis, Peromyscopsylla spectabilis spectabilis, Rhadinopsylla masculana beillardae, Rhadinopsylla masculana eivissensis, Stenoponia tripectinata, Typhloceras poppei (Beaucournu  et al., 1973; Beaucournu y Launay, 1978; Beaucournu y Alcover, 1984; Pereira-Lorenzo et al., 1987; Ribeiro y Capela, 1989; Márquez y Salas, 1990; Cordero del Campillo et al., 1994; Gómez et al., 1999; Cevidanes et al., 2016).

Protozoos: Hammondia hammondi, Leishmania infantum, Sarcocystis muris, Toxoplasma gondii, Trypanosoma sp. (De Diego et al., 1987; Navea-Pérez et al., 2015).

Bacterias: Borrelia lusitaniae, Francisella sp., Rickettsia typhi (Lledó et al., 2003; Lopes de Carvalho et al., 2010; Lopes de Carvalho et al., 2016).

Virus: Ledesma et al. (2009) han demostrado su papel como portador del virus de la coriomeningitis linfocítica (LCMV), transmitiéndose al ser humano por contacto directo con excrementos infectados o mordedura.

Hongos: Pneumocystis sp. (Mazars et a., 1997; Demanche et al., 2015).

La riqueza de helmintos en el ratón de campo se incrementa con la presencia del nematodo Heligmosomoides polygyrus (Behnke et al., 2009).

Los incendios producen una pérdida de helmintos en el ratón de campo. En el Parque Natural de Montseny, dos años después de un incendio se redujo a la mitad el número de especies de helmintos, sobre todo especies de ciclo indirecto para las que la recuperación de hospedadores intermedios fue más lenta (Torre et al., 2013). Tras un incendio registrado en la sierra Calderona (Comunidad Valenciana), cinco años después se observó una mayor diversidad, abundancia y riqueza de especies de helmintos en las zonas quemadas que en las zonas no quemadas (Fuentes et al., 2007); diez años después los valores fueron menores, lo que indica que progresivamente la zona quemada se va pareciendo a la no quemada (Fuentes et al., 2010).

 

Referencias

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Beatriz Sánchez-González, Álvaro Navarro-Castilla, Mª Carmen Hernández e Isabel Barja
Unidad de Zoología, Departamento de Biología, Universidad Autónoma de Madrid
28049 Madrid

Fecha de publicación: 12-12-2016

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