ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAÑOLES
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Machos adultos de rebeco pirenaico con pelaje de invierno. ã Izquierda: Javier Ara, ã Derecha: Roberto Travesi.

Macho adulto de rebeco cantábrico con pelaje de invierno. ã Antonio Vázquez.
Nombres comunes
Castellano: rebeco, gamuza (Rupicapra spp.); sarrio, rebeco pirenaico (R. p. pyrenaica); rebeco, rebeco cantábrico (R. p. parva).
Catalán: isard, sarri (R. p. pyrenaica).
Euskera: sarrio, sarrioak (R. p. pyrenaica).
Gallego: rebezo (R. p. parva).
Nombre vernáculo en Aragón: sarrio.
Nombre vernáculo en Asturias: robezu.
Albanés: Dia egr, que significa "cabra salvaje" (R. rupicapra balcanica)
Alemán: Gemse, gams (R. rupicapra), Pyrenäengemse (R.p. pyrenaica), Cantabrischegemse (R. p. parva).
Francés: isard (R. p. pyrenaica).
Griego: A g r i o g i d o , pronunciado "agriogido" y significa "cabra salvaje"(R. rupicapra balcanica).
Inglés: Southern chamois (R. p.),
Pyrenean chamois (R.p.
pyrenaica), Cantabrian chamois (R. p. parva).
Italiano: Camoscio alpino (R. rupicapra), Camoscio appenninico (R. p. ornata).
Rumano: Capra niagra, que significa "cabra negra" (R. rupicapra carpatica).
Turko: Cengel Boynuzlu dag kecisi, que significa "cabra de montaña de cuernos de garfio".
Descripción
Es un miembro de la subfamilia de los caprinos y por lo tanto se asemeja a una cabra, pero son más estilizados y pequeños que estas (véase también pesos y medidas corporales).
Ambos sexos tienen cuernos, los cuales son finos, negros o marrón muy
oscuro, de sección prácticamente circular y sin nudosidades o quillas
conspicuas (Cabrera, 1914). No hay gran diferencia en el tamaño de los cuernos
entre machos y hembras (desarrollo del cuerno desde la punta a la base: machos
=

Figura 1. Principales diferencias morfológicas entre sexos que permiten su reconocimiento en campo (adaptado a partir de Corti, 1992, ONCFS).
Poseen dos glándulas cutáneas parietales situadas justo detrás de la base de los cuernos, que semejan un ombligo ligeramente protruído sobre todo en los machos durante el celo. En esta época las glándulas parietales de los machos emanan un olor cabruno-almizclado característico. Hemos observado que algunos machos usan estas glándulas para marcar las puntas de las ramas de los arbustos y marcar su territorio Pérez-Barbería y Mutuberría, com. pers.). El cráneo es estrecho y alargado, sin fosas lacrimales, los premaxilares poco extendidos hacia arriba sin llegar a contactar con los nasales. Fórmula dentaria:
i (0-0)/(3-3), c (0-0)/(1-1), pm (3-3)/(3-3), m (3-3)/(3-3) = 32
Ojos grandes. Cavidad estrecha y profunda por detrás y por encima de las pezuñas que es conspicua sólo si se flexiona la pezuña hacia adelante y se introduce la yema del dedo. El pelo es duro pero suave, corto en verano y más largo en invierno, cola parda muy oscura por arriba y desnuda por debajo. En verano el color varía entre canela y cervuno.
Los machos presentan un color castaño oscuro aunque la diferencia no es tan
marcada como para usarlo de atributo para distinguir los sexos. En vista
frontal parecen ir provistos de un delantal negro o marrón muy oscuro que les
cubre el pecho y la parte frontal de las patas delanteras hasta la altura de
las rodillas, dejando libre, en forma de V, parte del cuello y la garganta que
son en general de color cervuno o canela y que se fusiona con el color de las
mandíbulas que son de color más claro, generalmente ocráceo. El pelaje de las
orejas es casi negruzco por la parte posterior, pero por delante son de color
canela-ocráceo. Una franja de color marrón oscuro va desde el hocico hasta los
ojos, fundiéndose por detrás de ellos con el color marrón oscuro de las orejas.
Esta franja contrasta fuertemente con una banda frontal de color canela que va
desde la nariz hasta la base de los cuernos. Con forma de ceja, pero situada
delante de cada ojo y aproximadamente centrada en la comisura anterior de los
párpados, hay una mancha alargada de color canela-rojizo que se proyecta unos
En invierno el color de las partes superiores es menos castaño y los flancos del cuerpo y la parte baja de los costados toman un tinte pardo muy oscuro o casi negruzco. El vientre también se hace más pálido. El color del pelaje de los animales jóvenes es más homogéneo que en los adultos, sin tanta delimitación del diseño facial, del delantal, flancos y miembros. Los colores de los animales muy viejos son menos contrastados que los descritos para adultos.
Su característica señal de alarma es un resoplido corto. También patean el suelo entre 1 y 3 veces con una de las patas delanteras encarándose en la dirección de la que procede la alarma.
Cálculo de la edad
En animales de menos de 46 meses, la edad puede estimarse mediante el orden de erupción de los dientes. Se considera que un diente ha emergido cuando sobresale del alvéolo y la fecha del nacimiento se establece en el primero de mayo. En el rebeco cantábrico el orden en que los dientes emergen es el siguiente: (M1 M1) M2 M2 I1 M3 M3 (PM2 PM3) (PM1 PM1 PM2 PM3 I2) I3 I4 [I: incisivo o canino incisiforme; PM: premolar; M: molar; subíndices indican dientes inferiores y superíndices indican dientes superiores; los dientes que están agrupados entre paréntesis emergen aproximadamente al mismo tiempo]. El tiempo medio asignado a la emergencia de cada diente es de 2-3 meses para M1 M1, entre 9 y 13 meses para los M2 y M2, entre 22 y 25 meses para los M3 y M3; I2 y los premolares inferiores y superiores emergen entre los 25 y 29 meses; el I3 a los 36-37 meses y el I4 es el último diente en emerger y lo hace entre 36 y 37 meses desde la fecha de nacimiento del animal. Este método asegura una precisión de unos 4 meses para animales menores de 2 años de edad (Pérez-Barbería y Mutuberría, 1996).
Para animales más viejos de 37 meses el método de la erupción de los dientes ya no es útil para estimar la edad; en estos casos en el rebeco cantábrico se han aplicado tres métodos: el recuento de los medrones de crecimiento de los cuernos, el recuento de las capas de cemento en el primer incisivo permanente y por último, el patrón de desgaste de los premolares y molares. Pérez-Barbería (1994a) describe con detalle el patrón de desgaste de los dientes y concluye que para animales de menos de 8 años de edad la estima de la edad es bastante buena, sin embargo para animales de más de 8 años el método tiende a infraestimar la edad real de los animales.
El recuento de las capas de cemento requiere la recolección, preferentemente, del primer incisivo permanente, su descalcificación, preparación histológica y análisis microscópico. El cemento se deposita alrededor de la raíz del diente a una tasa rápida durante el verano y a una más lenta durante el invierno, esto crea un patrón de bandas anchas de color claro (verano) y finas y oscuras (invierno) que pueden ser traducidas en número de años (1 año = 1 banda clara ancha + 1 banda fina y oscura). En el rebeco cantábrico este método no es tan apropiado como el recuento de los medrones de los cuernos (Pérez-Barbería y Fernández-López, 1996). Las capas de cemento en el rebeco cantábrico no están tan bien marcadas como en las poblaciones de ciervo de Noruega, donde el método es aplicado extensivamente, probablemente debido al clima más benigno de la montaña cantábrica y a la consecuente peor diferenciación entre bandas claras y oscuras. En animales menores de 15 meses todavía no se observa la formación de primera banda oscura de cemento en el I1, sólo se observa una primera banda clara. A los 25 meses de edad se puede observar formada la primera banda oscura de cemento en el I1. En aproximadamente la mitad de los animales muestreados la banda oscura de cemento se formó entre marzo y abril (Pérez-Barbería y Fernández-López, 1996).
El método más práctico y rápido para estimar la edad de animales adultos es el
recuento de los medrones de crecimiento de los
cuernos, esto requiere la captura del animal (Pérez-Barbería, 1994a;
Pérez-Barbería et al., 1996). Cada año, a partir de marzo, se produce un
incremento en la tasa de crecimiento de los cuernos, esta tasa se reduce
drásticamente durante el invierno en los animales mayores de 2 años de edad (en
animales menores de 2 años se observa un crecimiento significativo incluso
durante el invierno). Este patrón de crecimiento rápido y lento produce la
segmentación de los cuernos en medrones y su recuento
se puede traducir en años de vida del animal. Es difícil distinguir el primer medrón, porque generalmente la marca entre el primer y
segundo medrón desaparece por la acción del desgaste
(frotado de los cuernos en las ramas y cortezas de los árboles),
consecuentemente, la primer marca aparente corresponde al segundo invierno de
vida y está a unos

Figura 2. Representación esquemática de un cuerno de rebeco, señalándose la situación aproximada de los medrones de crecimiento (extraído de Herrero et al., 2002).
El medrón del tercer año es aproximadamente de

Figura 3. Relación entre el crecimiento de los cuernos (referido a la media de crecimiento del periodo de estudio) y la precipitación. Los rebecos experimentan mayor crecimiento de los cuernos en los años que están precedidos por altos valores de precipitación (lluvia). Modificado de Pérez-Barbería y Fernández-López, 1996).
Pesos y medidas corporales
Pirineos
El peso del rebeco pirenaico adulto oscila entre 22 y

Figura 4. Diagrama de las medidas corporales que suelen tomarse en los animales cazados en Aragón. a) Longitud total (longitud del cuerpo sin la cola); b) Altura a la cruz; c) Perímetro torácico.
Tabla 1. Valores de algunas dimensiones corporales de los animales
cazados en
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Parámetros corporales |
Machos |
Hembras |
t de Student |
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Peso corporal (kg) |
27,1 (2,8) |
26,8 (2) |
|
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|
23 - 32 |
22,1 - 31 |
p = 0,67 (ns) |
|
|
N=17 |
N=26 |
|
|
Peso vacío (kg) |
20,6 (0,5) |
19,6 (2) |
|
|
|
20 - 21 |
15,1 - 22 |
p = 0,31 (ns) |
|
|
N=5 |
N=9 |
|
|
Longitud total (cm) |
108,2 (4,5) |
108,6 (5,3) |
|
|
|
98 - 119 |
96 - 117 |
p = 0,75 (ns) |
|
|
N=29 |
N=40 |
|
|
Altura a la cruz (cm) |
73,9 (3,9) |
71,6 (3,1) |
|
|
|
69 - 84 |
61 - 77 |
p = 0,01* |
|
|
N=29 |
N=40 |
|
|
Perímetro torácico (cm) |
73,8 (6,1) |
72,1 (4,9) |
|
|
|
64 - 88 |
60 - 82 |
p = 0,2 (ns) |
|
|
N= 29 |
N=40 |
|
La relativa similitud de tamaños corporales entre machos y hembras, mostrada en la tabla 1, no es un hecho excepcional en el rebeco pirenaico. En la tabla 2 figuran los pesos de machos y hembras de sarrio obtenidos en varias poblaciones de los Pirineos según diversas fuentes bibliográficas. Como puede observarse en casi todas ellas no existen diferencias significativas entre machos y hembras, aunque tienden a ser un poco más pesados los machos. En realidad la similitud de pesos entre machos y hembras adultos se produce desde la mitad del otoño hasta la primavera siguiente. Los machos cazados en primavera son menos pesados que los cazados en otoño (Figura 5). En otoño, durante el celo, los machos llegan a perder hasta un 20% del peso ganado durante el verano (Figura 6), que es la proporción máxima de peso que, según algunos autores (Crampe et al., 1997), el animal podría perder sin llegar a perecer.
Algunos estudios indican que la supervivencia durante el invierno depende de las reservas de grasa acumuladas durante el verano. Otros trabajos realizados en rebecos, corzos, muflones y ciervos, han demostrado además, que las diferencias de peso entre machos y hembras son tanto más pequeñas cuando la densidad es más alta o las condiciones climáticas son desfavorables (Salzmann, 1977; Pepin et al. 1996; Couilloud et al., 1999), lo que podría usarse como un bioindicador para avisarnos de que las poblaciones se acercan a niveles altos de densidad.
Figura 5. Peso medio de sarrios machos cazados en

Figura 6. Peso medio de machos y hembras de sarrio durante el otoño
en
En la tabla 2 también puede observarse que existen diferencias del peso
corporal entre Reservas, macizos o valles, a veces muy próximos (Storch, 1989). Por ejemplo, en 1998 los pesos de machos y
hembras cazados fueron significativamente mayores en
Tabla 2. Comparación del peso total (en kg) del sarrio en varias poblaciones pirenaicas por sexos. Valores medios, desviación estándar (entre paréntesis), valores máximos y mínimos y tamaño de la muestra (N). n.s. diferencias no significativas; *= indica diferencias significativas en las medidas.
|
Lugar |
Machos media
(sd) mín.-máx. |
Hembras media
(d.t.) mín.-máx. |
Diferencia |
Observaciones |
Fuente |
|
R.C. Viñamala 1998 |
27,1
(2,8) 23-32 N=17 |
26,8
(2) 22,1-31 N=26 |
n.s. |
otoño 1998 |
|
|
R.C. Benasque 1998 |
24,7
(2,8) 18,5-29 N=27 |
24,9
(2,8) 18-30 N=55 |
n.s. |
otoño 1998 |
Herrero et al., 2000a |
|
R.C. Benasque 1997 |
28
(3,7) 20-33 N=22 |
23,7
(2,8) 21-26,5 N=37 |
p=0,001 * |
otoño 1997 |
Herrero et al. 1998 |
|
Ossau |
23,7
(2,7) N=16 |
22,6
(2) N=35 |
n.s. |
invierno 1982-83; alta densidad |
Appolinaire et al. 1984 |
|
Peguere (Cauterets) |
29,75
(2) N=7 |
23,66
(9,2) N=9 |
n.s. |
invierno 1983-85; mejor hábitat |
Crampe, 1986 |
|
Mayouret (Cauterets) |
23,5
(3,7) N=4 |
22,64
(2,6) N=14 |
n.s. |
invierno 1983-85; peor hábitat |
Crampe, 1986 |
|
Peguere-Mayouret (Cauterets) |
22,2
(2,9) 16,2-28 N=57 |
n.s. |
invierno; media de 1984-95 |
Crampe et al. 1997 |
|
|
R.N. Orlu |
23,8
(2,5) N=49 |
n.s. |
primavera 1984-93; alta densidad |
Pepin et al. 1996 |
|
|
R.N. Orlu |
24,3 21-30 N=32 |
n.s. |
otoño 1984-93; recalculado; alta densidad; |
Pepin et al. 1996 |
|
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Pirineos |
25-36 |
20-27 |
|
|
Couturier, 1938 |
|
P.N. Ordesa |
23,2
(2,6) 19-27 N=9 |
24,4
(2,2) 21,2-27,2 N=5 |
n.s. |
invierno 1989-90 |
Gonzalo et al. 1992 |
Cordillera cantábrica
El peso total del rebeco cantábrico adulto (mayor de 3 años) es de unos
Tabla 3. Biometría del rebeco cantábrico presentando la media, desviación estándar (sd) y el tamaño de la muestra (N) de diferentes variables en animales de más de 3 años de edad cazados en Asturias entre agosto y octubre de 1991 (F.J. Pérez-Barbería y G. Mutuberría, inédito).
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Hembras |
|
|
Machos |
|
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Media |
sd |
N |
media |
Sd |
N |
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Peso total |
24,0 |
7,65 |
40 |
29,8 |
6,65 |
113 |
|
Peso sin visceras |
18,0 |
3,13 |
37 |
22,7 |
2,99 |
103 |
|
Longitud total (cabeza-cola) |
100,2 |
8,25 |
40 |
103,8 |
6,31 |
112 |
|
Altura a la cruz |
72,1 |
4,94 |
41 |
74,1 |
5,25 |
113 |
|
Longitud de la pata posterior |
32,3 |
1,46 |
41 |
33,7 |
2,44 |
113 |
|
Perímetro torácico |
71,4 |
5,41 |
40 |
76,5 |
4,77 |
113 |
|
Longitud mandibular |
137,39 |
4,957 |
27 |
139,19 |
4,283 |
31 |
Condición corporal
Aunque no existe información sobre la condición corporal del rebeco cantábrico para una serie temporal larga, los estudios disponibles realizados durante dos años consecutivos (1992, 1993) indican claramente que la condición corporal del rebeco, estimada mediante la cantidad de grasa perirenal, varía tanto estacional como anualmente, muy posiblemente relacionada con las condiciones meteorológicas que determinan el crecimiento y la abundancia de las plantas de las que se alimenta y también la competencia intraespecífica y con la cabaña ganadera. La condición corporal de las hembras está sometida a fluctuaciones estacionales, con los valores más bajos a la salida del invierno, aumentando hasta casi el doble entre agosto y octubre. Esta variación es mucho más extrema en machos, con mínimos entre mayo y junio y con un incremento de hasta nueve veces entre septiembre y octubre (Pérez-Barbería, 1994a; Pérez-Barbería et al., 1998).
Sistemática y distribución mundial del género
La tribu Rupicaprini pertenece a la familia de los bóvidos (Bovidae), subfamilia Caprinae y cuenta con los géneros Rupicapra en Europa y Oriente Próximo, Capricornis y Naemorhedus en el sur y oriente asiáticos (quizás también la reciente especie vietnamita descrita, Pseudonovibos spiralis, Hassanin y Douzery, 2000) y Oreamnos en Norteamérica. Los rupicaprinos se originaron en Asia durante el Mioceno. El género Rupicapra se extendió ampliamente a través de Europa durante el Pleistoceno medio, 500.000 años a.C. (Masini y Lovari, 1988). En la actualidad los representantes del género Rupicapra ocupan los rangos altitudinales medios y altos de la mayor parte de las grandes cadenas montañosas del sur de Europa, los Balcanes, extendiéndose hasta el Caucaso. Un total de 10 poblaciones bien definidas de miembros del género Rupicapra han sido clasificadas tradicionalmente como taxones a nivel de subespecies (Cabrera, 1914; Couturier, 1938; Masini y Lovari, 1988; Nowak, 1999; Shackleton y Lovari, 1997). Lovari (1987) basándose en evidencias morfológicas, genéticas y etológicas propuso la separación de las subespecies que ocupaban el sur-oeste de Europa (Rupicapra pyrenaica, que incluía las subespecies ibéricas Rupicapra p. parva en la montaña cantábrica, R. p. pyrenaica en los Pirineos y R. p. ornata en los montes Apeninos en el centro de Italia) de las del resto de Europa y Asia (Rupicapra cartusiana -Macizo de Chartreuse-, Rupicapra rupicapra –Alpes-, Rupicapra tatrica -Montes Tatra-, Rupicapra carpatica –Rumanía-, Rupicapra balcanica –Balcanes-, Rupicapra asiatica –Turquía- y Rupicapra caucasica –Cáucaso-) y consecuentemente la creación de dos taxones a nivel de especie. Cabe mencionar que el insigne zoólogo español Ángel Cabrera (1914), ya asignaba el nombre específico de pyrenaica a nuestros dos representantes ibéricos a principios del siglo pasado. Cabrera (1914) describe al rebeco cantábrico Rupicapra pyrenaica parva Cabrera, 1911 como una subespecie de Rupicapra pyrenaica, considerando que tanto el rebeco pirenaico como el cantábrico son tan similares en su forma y craneometría como para ser una sola especie.
Un análisis del gen Mhc-DRB1 ha mostrado bajos niveles de variación en las subespecies R. p. pyrenaica y R. p. parva. El bajo número de alelos encontrado en R. p. parva puede ser el resultado de un cuello de botella causado por la caza y las infecciones recientes (Alvarez-Busto et al., 2007).1
Estudios genéticos recientes confirman la separación de las dos especies reconocidas, R. pyrenaica y R. rupicapra, aunque hay discrepancias entre las estimas de la fecha en que ambas divergieron (entre 57.000 y 280.000 años), dependiendo de las técnicas genéticas utilizadas (Hammer et al., 1995, Perez et al., 2002). Sin embargo, todas las fechas de divergencia propuestas vienen a coincidir durante el periodo interglaciar del Riss-Würm lo cual también está confirmado por restos fósiles (Masini y Lovari 1988). Masini y Lovari (1988) sugirieron que Rupicapra rupicapra evolucionó en el este de Europa y Asia menor durante un periodo de aislamiento geográfico y desde allí recolonizaron el oeste de Europa durante el Würm II (40.000 – 60.000 años AC) en una segunda oleada de colonización (la primera es la que habría dado lugar a las diferentes subespecies de R. pyrenaica). Sin embargo, basándose en la correlación que encontraron entre las distancias genéticas y las distancias geográficas, sugieren que lo que pudo haber ocurrido fue que las distintas poblaciones del género sufrieron, durante el Pleistoceno, expansiones y contracciones del área que ocupaban, las cuales estaban asociadas a periodos glaciares e interglaciares. Como consecuencia de estos movimientos se produjeron aislamientos y posteriores contactos entre las poblaciones y fue finalmente el clima cálido asociado al Holoceno (los 11.000 últimos años) el que aisló definitivamente las diferentes poblaciones, quedando recluidas en la actualidad a las altas cotas de las cadenas montañosas de Europa y Asia Menor (Pérez et al., 2002). Estos autores señalan que el principal factor del aislamiento de las especies del género fue la distancia geográfica (Figura 7). Esto justificaría las diferencias genéticas que estos autores encontraron en las especies del centro y este de Europa y de las asiáticas, pero nosotros creemos que sería suficiente para explicar el mayor grado de aislamiento necesario para la separación de los taxones ibéricos e italianos del resto de las subespecies.
Se ha descrito una clina en el tamaño y longitud del cráneo en el género, decreciendo su tamaño craneal desde el NE al SO de Europa (Massei et al., 1994). Existen poblaciones de Rupicapra rupicapra introducidas en Nueva Zelanda.
Figura 7. Filogeografía de las diferentes
subespecies de Rupicapra según Pérez et al. (2002).
Referencias
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I., Jugo, B. M. (2007). Diversity and evolution of the Mhc-DRB1 gene in the two endemic Iberian
subspecies of Pyrenean chamois, Rupicapra pyrenaica. Heredity,
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Appolinaire, J., Muller, P., Berducou, C. (1984). Capture et marquage d'isards. Documents Scientifiques du Parc National des Pyrénées, 2: 1-110.
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Storch,
Francisco Javier Pérez-Barbería
The
Macaulay Institute, Craigiebuckler,
j.Perez-Barberia@macaulay.ac.uk
Ricardo García-González
Instituto Pirenaico de Ecología, CSIC, Apdo.
Correos 64, 22700 Jaca, España
rgarciag@ipe.csic.es
Fecha
de publicación: 16-06-2004
Otras contribuciones:
1. Alfredo Salvador. 24-07-2008
Pérez-Barbería, F. J., García-González, R. (2004). Rebeco – Rupicapra pyrenaica. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
Sociedad de Amigos del MNCN - Museo Nacional de Ciencias Naturales - CSIC